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ETUDES 


SUR 


LES BRYOZOAIRES ENTOPROGTES 


Par M. S.ILEXSKY, 

Professeur à l'université de Kazan. 


Les recherches suivantes ont été faites pendant mon séjour 
à Naples au printemps de 1874. Je les entrepris dans le but 
d'étudier le bourgeonnement desEntoproctes, afin de le com- 
parer à celui des Ectoprotes, et de pouvoir ainsi déterminer 
les rapports qui existent entre la structure de ces deux groupes 
de Bryozoaires. Il me semblait que la corrélation des deux 
parties principales du corps : zoc'ciUM et polypide, différente 
chez les deux groupes, pouvait être expliquée par les processus 
du bourgeonnement. 

Si le tube digestif des Entoproctes a la même origine que le 
polypide des Ectoproctes, ces deux parties doivent être homo- 
logues; mais si leur origine est différente, l'homologie n'existe 
plus. J'espère que les faits que j'ai constatés à Naples seront suf- 
fisants pour la solution dudit problème. 

Pendant le laps de temps écoulé, plusieurs observateurs se 
sont adonnés à l'étude de l'anatomie et du bourgeonnement du 
Lososoma et du Pedicellina. Gomme résultat de ces recherches 
trois ouvrages ont paru en très-peu de temps. L'un d'eux 
appartient à M. Oscar Schmidt, qui, pendant son séjour à 
Naples depuis le mois de novembre 1874 jusqu'au mois 
de mars 1875, a eu l'occasion d'étudier quelques espèces de 
Lososoma sous les rapports embryogénique et anatomique. Il 
a retrouvé à Naples le Lososoma singulare, espèce déjà étudiée 
par Keferstein et Claparède à Saint- Vaast; en outre, il a 

ANN. SC. NAT. — ART. N° 3, 


°2 SJJLKMSK.Y. 

observé deux espèces nouvelles qu'il nomma Lososoma Raja et 
Lososoma cochlear. D'après cet auteur, les deux espèces décou- 
vertes par lui habitent les canaux de plusieurs espèces des 
genres Cuspongia et Cacospongia. Le Lososoma Raja et le 
Loxosoma cochlear se différencient entre eux parle nombre des 
bras. Il estbien dommage que la diagnosedonnéeparM. Schmidt 
du Loxosoma cochlear ne soit pas suffisamment complète : les 
ligures y manquent. C'est d'autant plus regrettable que cette 
espèce de Lososoma se distingue des autres par le nombre 
minime des bras, caractère très-significatif pour la détermi- 
nation des espèces de Lososoma. Oscar Schmidt nous donne une 
description assez détaillée de la structure au Lososoma, et croit 
démontrer que le bourgeonnement de ces animalcules, qui a 
été reconnu comme tel par plusieurs observateurs précédents, 
« n'est qu'un développement régulier de l'œuf et en même temps 
extrêmement remarquable ». Nous aurons l'occasion d'ana- 
lyser les observations de ce savant, en faisant l'examen spécial 
du mode de bourgeonnement. 

Le second ouvrage, qui devança un peu celui d'O. Schmidt, 
appartient à Nitzsch, auquel nous devons des recherches excel- 
lentes sur Panatomie des Bryozoaires en général. Son ouvrage 
nous offre une description très-détaillée de l'anatomie et du 
bourgeonnement du Lososoma Kefersteinii. 

Enfin l'étude de Barrois, très-riche de faits, qui traite del'em* 
bryogénie des Bryozoaires en général et aussi du développe- 
ment du Pedicellina. 

Ayant observé deux espèces de Lososoma tout à fait diffé- 
rentes du Lososoma Kefersteinii, étudié par Nitzsch, et de 
deux autres espèces examinées par Oscar Schmidt, ayant étudié 
aussi l'embryogénie du Pedicellina, j'ose espérer que mes 
recherches compléteront Tune et l'autre, et que l'originalité de 
mon travail ne sera point contestée. 

L'une des espèces de Lososoma que j'ai observée à Naples,et 
(pie je nommerai Lososoma crassicauda, habite les coquilles 
tuberculeuses d'un Annélide donl je n'ai pu définir l'es- 
pèce, ni durant mon séjour à Naples, ni après avoir quitté celle 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 3 

ville. Elle ressemble au Loxosoma singulare et au Loxo- 
soma Kefersteinii par l'absence de la glandule pédonculaire; 
mais le nombre de ses bras surpasse de beaucoup celui ob- 
servé chez les autres Loxosoma. Les bras de ce Bryozoaire sont 
au nombre de dix-huit , dont deux sont rudimentaires. Le 
Loxosoma crassicaada se dislingue des deux espèces citées 
ci-devant par la présence de glandules unicellulaires forte- 
ment développées, et qui frappent l'œil au premier abord. Il se 
distingue du Loxosoma Kefersteinii en particulier par la forme 
des bourgeons. 

Une autre espèce de Loxosoma que j'observai exclusivement 
sur le Thétyes, et parfois en quantités innombrables, et que je 
nommerai pour cette raison Loxosoma Tethyœ, se rapproche le 
plus du Loxosoma Raja d'Oscar Schmidt, car il possède comme 
ce dernier une glandule pédonculaire ; mais il s'en distingue 
par le nombre des bras. 

I 

A.NATOMIE DU LOXOSOMA. 

Les savants qui ont découvert cette espèce de Bryozoaire ont 
tout de suite remarqué qu'il y avait beaucoup d'analogie entre 
l'organisation du Loxosoma et celle &n Pedicellina^ espèce qui en 
est voisine. Cette opinion fut soutenue et prouvée presque par 
tous les observateurs qui leur succédèrent. La ressemblance de 
ces deux représentants de Bryozoaires entoproctes est vraiment 
frappante. Gomme l'organisation du Pedicellina a été déjà 
exposée très-exactement par plusieurs savants, je me permet- 
trai, en décrivant mes Loxosoma, d'appeler l'attention du lec- 
teur sur les parties de leur corps qu'on ne rencontre pas chez 
le Pedicellina, ou qui n'ont pas été suffisamment observées. 

Le corps du Loxosoma se présente sous la forme d'une coupe 
obliquement tronquée et pourvue d'un long pédoncule. Les 
deux parties principales du corps, le calice et le pédoncule, 
ne sont pas séparées l'une de l'autre par un diaphragme interne 
comme chez le Pedicellina :. Chez nos espèces, ces deux parties 

ANN. SC. NAT., MARS 1877. V. 11. — ART. N° 3. 


4 s\l M8KY. 

sont limitées à l'extérieur, le ealice étant plus large que le 
pédoneule. Tous les organes intérieurs du corps du Loxosoma 
sont placés dans le calice, dont le bord est entouré d'une cou- 
ronne de bras. 

L'intérieur du calice a la forme d'un entonnoir au fond du- 
quel sont placées les ouvertures anale et buccale. Cet enton- 
noir correspond à la partie analogue du Pedicellina nommée 
par Nitzsch « ihterlacunares Raum », espace intra-lacunaire. La 
structure de ces deux parties est tout a fait identique. Grâce à 
la position de la bouche et de l'anus, nous pouvons définir 
laquelle est la partie ventrale du corps de ces animaux. Ainsi 
nous pouvons considérer comme partie ventrale celle près de 
laquelle est placée la bouche. La partie opposée, dans laquelle 
se trouve l'anus, peut être regardée comme la partie ventrale. 

L'analogie de structure de l'entonnoirdu Loxosoma et de celui 
du Pedicellina se manifeste encore par l'existence d'une gout- 
tière qui, chez les Loxosoma, se trouve à la base de leur bras, 
et qui correspond exactement à un organe pareil du Pedicellina, 
nommé par Nitzsch, chez cette dernière espèce, « Tentakel- 
brune». La gouttière formée par un pli de la paroi de l'en- 
tonnoir consiste en deux moitiés symétriques (fig. 2, 4etl). 
Les deux parties du pli de l'entonnoir se rencontrent sur la 
partie dorsale, derrière l'ouverture anale et tout près de cette 
dernière, qui s'élève en forme de cheminée, comme chez le 
Loxosoma neapolitanum. En général, la structure de l'enton- 
noir, du pli, etc., chez le Loxosoma neapolitanum, parait être 
identique à celle du Pedicellina et de nos espèces de Loxosoma. 
On peut s'en convaincre par les recherches et les ligures de 
Kowalewski. 

Selon la description de cet auteur, l'entonnoir du Loxosoma 
neapolitanum se compose de deux cercles : le cercle extérieur 
correspond entièrement au pli de l'entonnoir du Pedicellina et 
de nos espèces de Loxosoma; l'intérieur forme l'entonnoir pro- 
prement dit. 

Enfin, les bras, par leur l'orme, leur disposition et leur 

structure, ressemblent entièrement à ceux du Pedicellina. Ils 

AiuicLL n° ;;. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 5 

constituent une rangée circulaire, divisée par un axe imaginaire 
en deux groupes symétriques. Cet axe doit passer par les ouver- 
tures de la bouche et de l'anus. Chaque bout de cet axe est 
terminé par un bras rudimentaire, dont la dimension est moin- 
dre que celle des autres (fig. 1). La forme de chaque bras est 
celle d'un prisme dont la paroi interne est pourvue d'une gout- 
tière ciliée; la paroi extérieure est composée d'une couche de 
cellules aplaties, entièrement semblables à celles du tégument. 
L'intérieur des bras est rempli d'un tissu parenchymateux 
pareil à celui qui remplit tout le corps de l'animal. 

La forme du pédoncule, chez les deux espèces de Loxosoma 
que j'ai observées, est très-diverse. Considérons d'abord la 
forme et la structure du pédoncule du Loxosoma crassicauda, 
pour examiner ensuite quelques particularités de la structure 
du Loxosoma Tethyœ. 

Le Loxosoma crassicauda se fixe au moyen d'une sécrétion 
durcie, tout à fait homogène, probablement sécrétée par l'ani- 
mal dans le jeune âge, lorsque la glandule pédonculaire n'é- 
tait pas encore anéantie. 

Ce mode de fixation peut être considéré comme un caractère 
spécifique de notre espèce, parce que les autres Loxosoma, qui 
sont aussi dépourvus de glandule pédonculaire, comme le 
Loxosoma Kefersteinii et le Loxosoma singulare, par exemple, 
se fixent au moyen d'une ventouse de succion par laquelle leur 
pédoncule est terminé. 

Le pédoncule du Loxosoma crassicauda consiste en un paren- 
chyme et une couche musculaire recouverte d'un tégument 
ne différant nullement de celui qui couvre les autres parties 
du corps de l'animal. La couche musculaire, bien peu dévelop- 
pée chez notre espèce, est composée de plusieurs fibres muscu- 
laires très-fines, contenant par-ci par-là de petits corps ccllu- 
liformes pourvus de noyaux. 

Le pédoncule du Loxosoma Tethyœ peut servir comme repré- 
sentant d'un autre type de structure qui est caractérisé par la 
présence de la glandule pédonculaire. Il est remarquable que 
même les espèces de Loxosoma qui, à l'état adulte, n'ont point 


6 SALEWSKY. 

de glandule pédonculaire, la possèdent toujours en état de jeu- 
nesse. Les observations récentes de Nitzsch le prouvent pour 
le Loxosoma Kefersteinii, et je l'ai constaté il y a une année 
chez le Loxosoma crassicauda (1). 

La forme du pédoncule du Loxosoma Tetkyœ ressemble 
beaucoup à celle du pédoncule du Loxosoma Raja, d'après la 
description d'Oscar Schmidt (2) , Étant beaucoup plus allongé 
que le pédoncule du Loxosoma crassicauda, il a l'air d'une tige 
cylindrique avec un bout élargi. La forme générale de cet élar- 
gissement se voit dans le dessin ci-joint (fîg. 8) ; c'est pourquoi 
je ne m'arrêterai pas longtemps à sa description, d'autant plus 
qu'une forme toute pareille a été décrite par Oscar Schmidt 
chez le Loxosoma Raja. 

L'élargissement du pédoncule chez le Loxosoma Tcthyœ, de 
même que chez le Loxosoma Raja, présente trois lobes, dont 
celui du milieu est le plus long. Oscar Schmidt fait observer 
que le pédoncule du Loxosoma Raja a quelque ressemblance 
avec le pied humain. On remarque aussi cette ressemblance en 
examinant le pédoncule du Loxosoma Tethyœ vu de profil. La 
partie antérieure ressemble au talon de la partie postérieure 
avec la pointe du pied. La glandule pédonculaire est placée 
dans la partie antérieure ; elle consiste en un très-petit nombre 
de cellules. J'en pouvais distinguer cinq ou six. Ces cellules, 
assez grandes et pourvues de gros noyaux, sont piriformes 
(cette forme est propre à toutes les glandules unicellulaires). 
Elles s'amincissent vers la partie postérieure, et se prolongent 
en canaux très-minces, qui s'unissent en un canal commun. 
Ce canal, qui traverse le milieu du lobe moyen, est formé de 
deux membranes. L'intérieure, qui est cuticulairc, est très- 

(J) Yrenbur zanuchu kazancharo yseubepeujema, 1874.. 

(2) Archivfûr mikroskopische Anatomie, Bd. XII, Hft. 1. Oscar Schmidt décrit 
aussi une structure pareille chez le Loxosoma singulare. Keferstein, qui fut le 
premier à observer celle espèce, ne mentionne point de glandule pédonculaire, 
et donne une autre figure pour le pédoncule du Loxosoma singulare que ne le 
tait Oscar Schmidt : c'est pourquoi je me permets de supposer que l'espèce 
décrite par ce savant comme étant le Loxosoma singulare n'est pas la même que 
celle qui fut décrite par Keferstein sous le même nom. 

ARTICLE N° o. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 7 

mince. La membrane extérieure consiste en une couche de cel- 
lules cylindriques. Le porus se trouve sur la partie postérieure 
du lobe moyen. 

La paroi de la coupe et du pédoncule (fig. 10) a une orga- 
nisation très-simple. Elle consiste en une couche de cellules 
pourvues de noyaux. Cette couche forme l'entocyste, qui est 
analogue à celui du Pediéellina et à celui des autres Bryozoaires. 
L'extérieur de l'entocyste est couvert d'une membrane homo- 
gène, qu'on peut désigner sous le nom d'ectocyste. Vu de pro- 
fil, l'entocyste paraît être une membrane assez mince, à contour 
ondoyant. Les limites des cellules ne sont pas très-nettes; on 
ne peut les voir qu'en face, en observant la surface de l'ento- 
cyste, et elles paraissent encore plus distinctes sur des prépa- 
rations colorées par l'hématoxylininm. Cette couche se présente 
alors sous la forme d'un épithèle consistant en cellules polygo- 
nales. 

Quant au nucléus de ces cellules, il est toujours très-dis- 
tinct ; il a la forme d'un petit corps ovale et réfracte fortement 
la lumière. 

En décrivant le tégument, il tant encore mentionner les glan- 
dules (fig. 1, 2, 3, 5, 10, 13) qui s'y rencontrent. Ce sont de 
grandes glandules unicellulaires, dispersées sur les différentes 
parties du corps du Loxosoma crassicauda et du Loxosoma 
Tethyœ. Comme elles n'ont pas été décrites chez les autres 
espèces du genre Loxosoma, j'incline à croire qu'elles ne se 
trouvent pas toujours chez ces animalcules. Chez mes espèces, 
on les distingue au premier coup d'oeil, grâce à leur couleur 
noirâtre et à leur nombre considérable. La plupart de ces 
organes sont disposés sur le bord de la coupe et à la base des 
bras. Dans les bras mêmes et dans le pédoncule on ne les ren- 
contre qu'isolés. Que ces corpuscules sont en effet des glan- 
dules unicellulaires, on peut s'en convaincre rien que par leur 
forme typique, propre aux organes de ce genre : les exemplaires 
conservés dans l'alcool en sont la meilleure preuve. Sur les 
cellules de pareils exemplaires (fig. 9, gl), on distingue parfois 
de petites gouttelettes transparentes qui ne peuvent être autre 


8 SALHfgKY< 

chose que le produit de leur sécrétion. Les cellules sont piri- 
lbrmes et sont tournées vers la surface de l'animal par leur 
bout pointu, qui est toujours clair et transparent (fig. 13, <//), 
tandis que le reste de la cellule formant sa plus grande partie 
est rempli d'un contenu brunâtre finement granulé. Cette partie 
renferme un nucléus d'une forme sphérique. 

En relisant le mémoire de Nitzsch sur l'organisation du Pedi- 
cellina, j'ai vu que ce dernier possède aussi des formations qui 
probablement sont homologues aux glandules unicellulaires 
dont je viens de parler. Ce sont les cellules situées dans la 
partie périphérique de la paroi intratentaculairc du corps 
(fig. 10, pi. 2, Beitrâge zur Kenntniss <!<>r Bryozoen). Quelque- 
fois ces cellules sont munies de petits rameaux. Ou peut 
aussi considérer comme des glandules unicellulaires quelques 
cellules du pédoncule du Loxosoma crassicauda. On trouve sur 
le côté dorsal du pédoncule une raie longitudinale de cellules 
(fig. 12), qui diffèrent des autres cellules hypodermiques par 
leur forme ovoïde bien régulière. Chacune d'elles est pourvue 
d'un petit nucléus. On trouve cinq raies de cellules pareilles chez 
le Loxosoma Tethyce. 

Le parenchyme. — Le parenchyme qui remplit la cavité du 
corps du Loxosoma a une structure identique chez les deux 
espèces que j'ai observées. D'ailleurs il diffère très-peu chez 
toutes les autres. On a raison de dire que le parenchyme des 
Entoproctes, sans en excepter les Loxosoma, consiste toujours 
en cellules munies de rejets qui forment tout un réseau situé 
entre le tégument et les oraanes intérieurs de l'animal. Le 
parenchyme conserve partout cette structure dans le calice, 
dans les bras et dans les pédoncules (fig. li, 15 et 16). Ses 
cellules ont des formes diverses : tantôt elles sont stelliformes, 
tantôt elles sont fusiformes; mais dans tous les cas elles con- 
servent les rejets qui se croisent dans différentes directions. 
Je ne pouvais discerner aucune membrane sur ces cellules; 
quant à leur protoplasme, il est tout à fait transparent. 

Les muscles. — La masse principale des muscles se trouve 
dans le pédoncule; le calice en est presque privé. Ce l'ait nous 

AKTICLE N° '.). 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 9 

explique pourquoi le calice a si peu de mobilité. Tous les mus- 
cles du calice, disposés en forme de petites fibres sous le tégu- 
ment, ne sont que la continua lion des muscles bien développés 
du pédoncule (fig. 5, 10, M). 

Appareil digestif (fig. 6, 10 et 5). — On peut distinguer 
quatre parties différentes dans l'appareil digestif, qui s'ouvre 
par une large bouche prés du côté ventral du hoxosoma. Ces 
quatre parties sont : l'oesophage, l'estomac, l'intestin et le 
rectum. Toutes ces parties ont déjà été trouvées par les obser- 
vateurs mentionnés ci-dessus (0. Schmidt, Nitzsch), dont quel- 
ques-uns en donnèrent une description suffisante. 

La partie antérieure de l'appareil digestif, l'œsophage, ne 
peut pas être aussi bien observée du côté ventral que les autres 
parties. Ce fait nous explique l'erreur de Kowalevski, qui, ayant 
distingué seulement l'anus, a cru que le Loxosoma neapoli- 
tanum n'avait qu'un seul orifice, lequel, selon lui, remplissait 
à la fois les fonctions de bouche et d'anus. 

L'œsophage (fig. 6, Œ) a la forme d'un entonnoir qui se 
rétrécit peu à peu du côté de l'estomac. Sa paroi antérieure est 
située tout près du tégument, avec lequel elle s'unit au bord de 
l'ouverture buccale. La paroi postérieure est quelque peu re- 
courbée en arrière; elle est la plus épaisse des deux, caries 
cellules cylindriques y sont beaucoup plus longues. 

L'estomac (fig. 6, E) a la forme d'un sac ovoïde qui s'unit 
à l'œsophage par une très-petite ouverture. Il s'élargit vers 
les côtés, de sorte qu'il y forme encore deux élévations avec 
des parois glandulées et bien épaisses. Vers le bas, l'estomac 
passe immédiatement en intestin. C'est dans l'estomac que se 
concentrent toutes les fonctions sôcrétoires de l'appareil digestif. 

Conformément à la structure des parois de l'œsophage, la 
paroi supérieure de l'estomac, qui n'est que la continuation 
immédiate de la paroi postérieure de ce canal, s'épaissit con- 
sidérablement. Elle est formée de grandes cellules glandulaires, 
qui se disposent principalement sur les parois latérales de l'es- 
tomac, où, chez le Loxosoma Te thym, elles atteignent la longueur 
de 0,001 millimètre. Elles sont fortement serrées et présentent 


10 SALENSKï'. 

les traits caractéristiques de glandules unicellulaires. Celte partie 
de l'estomac peut être considérée comme le foie. La paroi infé- 
rieure et la paroi postérieure de l'estomac consistent en petites 
cellules cylindriques pareilles à celles que nous rencontrons 
dans l'œsophage. Les cellules glandulaires de l'estomac sont 
dépourvues de cils. Presque toutes les cellules ciliées sont dis- 
posées dans l'œsophage, leur fonction étant de conduire dans 
l'estomac les matières alimentaires. 

L'intestin, où l'on ne trouve point de cellules sécrétoircs, 
a presque la même structure que l'œsophage. 

Oscar Schmidt, en décrivant l'appareil digestif de ses Bryo- 
zoaires, dit que l'intestin est parfois élargi vers le bout. Chez 
mes espèces, et probablement aussi chez le Loxosoma neapoli- 
tanvm, la partie postérieure de l'intestin est toujours élargie et 
affecte la forme d'un appareil distinct qu'on a toute raison de 
nommer rectum. Cette partie se distingue du reste de l'in- 
testin, non-seulement par sa forme, qui est ovoïde, mais aussi 
par sa structure. Elle consiste en cellules cylindriques ciliées 
qui ont un nucléus placé tout près de la membrane cellulaire. 
L'anus est voisin de la partie dorsale du corps, et, comme 
chez toutes les autres espèces de Loxosoma, il est placé un peu 
plus haut que la bouche. 

Nous allons terminer notre examen de la structure analo- 
niique des Loxosoma par la description des organes dont aucun 
de mes prédécesseurs n'ont fait mention. Ce sont les organes 
des sens, avec le système nerveux (fig. 2, 3 et 4, G et S), 
et puis un organe qui est composé d'une paire de glandules 
multicellulaires ayant la forme de deux grappes (fig. 14, Ex), 
qui sont placées dans le parenchyme du corps des deux côtés 
de l'intestin. Chacune de ces glandules est composée de huit 
cellules placées sur des pédoncules; les cellules sont ovoïdes 
et composées d'une mince membrane et d'un protoplasma 
transparent. Je n'ai jamais pu trouver de nucléus dans ces 
cellules. Chaque cellule a un pédoncule, qui n'est que la con- 
tinuation de sa membrane. Tous ces pédoncules se réunissent 
en un pédoncule commun, qui est beaucoup plus gros, se 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 11 

recourbe en arrière et s'ouvre sur le côté par une ouverture 
extrêmement mince. Je ne pouvais pas déterminer quelle était 
la fonction de ces organes parles données f}ue j'ai eues rela- 
tivement à leur structure. Je pense que, d'après leur position 
dans le corps, ils doivent être considérés comme des organes 
excréteurs, peut-être comme des glandes rénales. 

Le système nerveux et les organm des sens. — L'existence du 
système nerveux et des organes des sens chez le Loxosoma fut 
considéré jusqu'à présent comme très-problématique. Quoique 
tous les observateurs précédents n'aient pas oublié de chercher 
ces organes, leurs investigations n'ont jamais réussi. Il me 
semble que l'insuccès de ces recherches peut être expliqué par 
la position du ganglion nerveux, position qui le rend bien dif- 
ficile à trouver. Moi-même je fus longtemps persuadé que le 
système nerveux n'existait pas chez cet animal, et ce n'est que 
le fait que ce système était bien développé chez les Bryozoaires 
voisins, comme chez le PediceMina, par exemple, qui m'a 
engagé à le rechercher avec plus de soin ; ce n'est qu'un 
heureux hasard qui a fixé mon attention sur les organes des 
sens, auxquels aboutissent les nerfs. En suivant la direction 
de ces derniers, je suis arrivé jusqu'à leur source, le système 
nerveux central, un ganglion tout pareil à celui du Pedicellina, 
posé, comme chez cette espèce, au milieu du corps. L'obser- 
vation du ganglion est très-difficile, car il est caché à l'œil de 
l'observateur par les organes génitaux et par différentes glan- 
dules qui se trouvent au milieu du corps, il m'était très-difficile 
de découvrir le ganglion chez les animaux adultes possédant 
déjà des organes génitaux, tandis que cet organe pouvait être 
trouvé sans aucune peine chez les jeunes individus dont les 
organes génitaux n'étaient pas développés. 

Le ganglion (fig. 2, 3 et 4, ;/), qui est le seul représentant du 
système nerveux central, est placé au-dessus de l'estomac, eut re 
le bout de l'œsophage et le commencement de l'intestin ; il est 
situé plus près du côté dorsal que du côté ventral, el se pré- 
sente sous la forme d'un petit corps ovoïde, donnant des nerfs 
dans plusieurs directions. Je ne pouvais pas observer les plus 


12 SALENSKY. 

minces ramifications de ces nerfs, car ils se perdent dans le 
tissu parenehymateux du corps, où il est impossible de les 
discerner des petits rameaux des cellules stelliformes du paren- 
chyme. Les plus gros nerfs se dirigent des deux côtés du ganglion 
vers la partie dorsale de l'animal (fig. 3, n); chacun d'eux donne 
plusieurs rameaux latéraux. Le nerf, au milieu de son étendue, 
présente un petit épaississement composé exclusivement de cel- 
lules nerveuses. En s'approchant du tégument, les nerfs s'amin- 
cissent d'abord, puis s'élargissent en petits nœuds piriformes 
placés dans les élévations tuberculeuses du tégument. Ces tu- 
bercules (fig. 1, 2, 3, s), situés sur la partie dorsale, des deux 
côtés de l'axe longitudinal du corps du Loxosoma, sont juste- 
ment les organes des sens. Il est sans doute très-difficile à déci- 
der quelle est la fonction de ces organes ; j'ai à faire remarquer 
seulement que leur organisation est identique à celle des organes 
connus sous le nom d'antennes chez les Rotateurs, et qui sont 
sans aucun doute les représentants des organes des sens. 

Les organes que j'ai eu la chance de découvrir chez le Loxo- 
soma sont, comme les antennes des Roi a leurs, de petits tuber- 
cules du tégument, ayant à leur sommet un faisceau de soies 
immobiles (fig. c 2, 3, 4, s) ; ils ne diffèrent des antennes que par 
une hauteur moins grande ; la cavité du tubercule est remplie 
par le nœud piriforme nerveux, qui s'avance jusqu'à la sur- 
face du tégument. En suivant la direction des soies, on peut 
voir qu'ils touchent au nœud nerveux. La petitesse de l'objet 
m'empêcha d'observer avec exactitude la manière dont ces 
soies s'unissent au nœud nerveux; aussi n'ai-je pu définir si 
ce dernier était une formation unicellulaire ou bien multicel- 
lulaire. 

Néanmoins le fait que ces soies s'unissent au nœud ner- 
veux est certain, et il nous prouve que la fonction de ces éléva- 
tions tuberculeuses ne peut être autre que celle des organes 
des sens. 


AIITICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 13 


II 

BOURGEONNEMENT DU LOXOSOMA CRASSICAUDA. 

(Fig. 17-25.) 

Tous les observateurs précédents fixaient leur attention sur 
la structure anatomique du Loxosoma, et consacraient quelques 
mots seulement au processus du bourgeonnement. Ce fait s'ex- 
plique aussitôt que nous nous rappelons que le Loxosoma, rien 
que par ses caractères anatomiques, est un objet méritant toute 
l'attention des observateurs. Glaparède fut le seul à nous donner 
quelques renseignements sur le mode du bourgeonnement du 
Loxosoma Kefersteinii, renseignements qui ne nous offrent 
d'ailleurs qu'une description de la forme extérieure du bourgeon 
dans quelques-uns des derniers stades de son développement, 
et où il n'est pas fait mention du développement des organes 
intérieurs du bourgeon. 

Au mois de mars 1874, j'ai eu l'occasion d'observer en détail 
le bourgeonnement du Loxosoma crassicauda. Nitzsch, qui 
observa le même processus chez le Loxosoma Kefersteinii un 
peu plus tard, me devança pourtant dans la publication de 
son ouvrage; il a donné une description complète et juste 
du bourgeonnement de cette espèce. Nous savions déjà, par 
les recherches de Glaparède, que le bourgeon du Loxosoma 
Kefersteinii diffère de celui des autres espèces par quelques 
particularités assez importantes, comme, par exemple, la forme 
du pédoncule, la position de la glandule pédonculaire, etc.; 
aussi je pense qu'une description détaillée du processus du 
bourgeonnement des autres espèces ne serait point dépourvue 
d'intérêt. Je crois, en général, que ce n'est qu'en étudiant 
l'embryogénie du plus grand nombre possible d'espèces que 
nous pourrons trouver un point d'appui solide pour faire des 
déductions générales concernant la morphologie des animaux. 
C'est pourquoi je me décide à décrire le mode de bourgeonne- 
ment du Loxosoma crassicauda sous la même forme détaillée 


14 SALENSKY. 

que je voulais adopter avant d'avoir eu connaissance des re- 
cherches de Nitzsch, et qui pourrait paraître superflue après 
la publication de cet habile observateur. 

J'y suis poussé d'autant plus par les recherches d'Oscar 
Schmidt (1) sur le bourgeonnement du Loxosoma Raja et du 
Lox. cochlear publiées récemment, dans lesquelles ce processus 
est compris par l'auteur tout autrement qu'il ne l'était par les 
observateurs précédents ; car ce naturaliste considère le bour- 
geonnement comme étant une reproduction parthénogénésique. 
Ce qu'on appelait ordinairement bourgeon est considéré par 
lui comme un embryon. Quelques observations l'ont amené à 
conclure que le bourgeon n'est qu'un œuf détaché de l'ovaire 
et qui se place ensuite sur le corps maternel, où il se développe 
peu à peu en un individu tout pareil à la forme maternelle. 
En analysant les diverses opinions des observateurs, il est tou- 
jours très-important de trouver les raisons de cette diversité. 
Dans ce cas-là ces raisons me sont restées entièrement incon- 
nues. Oscar Schmidt décrit et figure l' œuf du Loxosoma Raja 
au moment où cet œuf passe dans une capsule particulière, 
laquelle, selon cet auteur, doit être fortement appliquée au foie 
(l'estomac). Quoique le développement du bourgeon du Loxo- 
soma Raja s'effectue d'une manière tout à fait analogue au 
développement du bourgeon du Loxosoma crassicauda et du 
Loxosoma Kefersteinii, ni Nitzsch, comme son excellent article 
nous permet de le conclure, ni moi, nous n'avons pu observer 
ni la capsule ni l'œuf dont parle Oscar Schmidt, et tout ce 
que je vais communiquer sur cette matière est entièremenl 
d'accord avec les résultats des recherches de Nitzsch. 

L'interprétation des mêmes phénomènes, donnée par Oscar 
Schmidt d'un côté, et par beaucoup d'autres observateurs de 
l'autre, est tellement différente, qu'on ne pourra jamais accorder 
les deux opinions. Oscar Schmidl suppose que le bourgeon du 
Loxosoma doit être issu d'un œuf; Nitzsch et moi, nous avons 
observé comment il se formait de l'ectoderme maternel. De 


(h Arch. fur mlkrosk. Anatomie, Bd. XII, Hft. 1. 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 15 

prime abord il paraîtrait que cette question ne peut être résolue 
que par une vérification immédiate de nos observations, si un 
fait très-important ne nous aidait à résoudre cette question 
d'une manière définitive et toute contraire à l'opinion de 
Schmidt. C'est que les bourgeons de Loxosoma se forment 
aussi sur d'autres bourgeons qui sont encore très-peu déve- 
loppés et qui restent encore attachés au corps maternel ; de 
sorte qu'on trouve toujours sur le même individu maternel 
deux générations de bourgeons, dont l'une se développe sur 
l'individu adulte, l'autre sur un bourgeon à peine formé. Ce 
fait a été signalé par Nitzsch en 1875; quant à moi, je l'ai 
publié une année auparavant (1). 

Si les bourgeons ne se formaient que sur des organismes avec 
des ovaires entièrement développés, il serait facile de soupçonner 
que Nitzsch et moi, nous n'avons pas remarqué quelques pre- 
miers stades du bourgeonnement ; mais, comme ils se forment 
sur des bourgeons où il ne peut être encore question des ovaires 
développés, l'opinion que le bourgeon se forme d'un œuf devient 
impossible. Il [tarait que ce dernier fait, si important pour la 
résolution du problème, est resté inconnu à Schmidt. 

Les deux savants allemands qui publièrent leurs mémoires 
sur le bourgeonnement du Loxosoma sont d'accord sur le mode 
de formation des organes intérieurs, qui apparaissent sous la 
forme de trois couches cellulaires semblables aux feuillets ger- 
minatifs des autres animaux. Leurs opinions diffèrent pourtant 
quant au développement de ces feuillets. D'après Oscar Schmidt, 
ces feuillets doivent se former par la différenciation des cellules 
segmentaires, opinion qui est tout à fait d'accord avec son idée 
sur l'origine des bourgeons. Nitzsch voit l'origine de ces feuillets 
dans la différenciation des cellules tégumentaires de la mère. 
Quelle que soit l'origine des cellules donnant naissance aux 
bourgeons, toujours le premier processus du développement du 
bourgeon consiste, selon ces deux auteurs, dans la différen- 
ciation des cellules primitives en deux couches, dont la couche 

(1) Yrenbur zanuchu kazancharo yseubepeujema, J87i (Mémoires de iuui- 
vcrsité de Kazàn). 


16 sai i:\skv. 

externe esL désignée par eux comme eetoderme, la couche in- 
terne comme entoderme. Avec le temps, entre les deux feuillets 
primitifs apparaît une couche nouvelle qui est considérée par 
ces auteurs comme mésoderme. 

Mes recherches confirment entièrement l'opinion des obser- 
vateurs allemands sur la formation des organes dans le 
bourgeon. 

L'analogie qui existe entre les couches du bourgeon du 
Loxosoma et les feuillets germinatifs des autres animaux est 
en effet frappante. N'ayant pas l'intention de m'approprier 
la découverte de ce fait, je veux seulement signaler que les 
Loxosoma ne sont pas les seuls Bryozoaires dont les organes du 
bourgeon prennent leur origine dans les feuillets germinatifs. 
Chez le Pedicellina, comme nous allons le montrer plus loin, 
on rencontre encore des faits semblables; aussi je pense que le 
développement des bourgeons chez les Bryozoaires cyclostome 
et chylostome peut être expliqué par le même processus. 

Chez le Loxosoma crassicaada, les bourgeons apparaissent sur 
la partie ventrale du corps ; ils sont situés symétriquement des 
deux côtés de l'axe longitudinal du calice (fig. 1 et 10). Chez les 
animaux adultes, on trouve toujours des bourgeons en diverses 
phases du développement. Malgré l'abondance des matériaux 
pour l'étude du bourgeonnement du Loxosoma, l'observateur 
rencontre beaucoup de difficultés dans ses recherches, surtout 
en abordant les premières phases de ce phénomène. 

La question la plus difficile à résoudre est celle-ci : Quelle 
est l'origine des cellules qui donnent naissance au bourgeon? 

Pour observer avec succès les premiers stades du bourgeon- 
nement du Loxosoma, il faut choisir les individus avec des bour- 
geons qui, n'étant pas encore détachés du corps maternel, ont 
commencé à bourgeonner à leur tour. La ligure 24 nous pré- 
sente un pareil bourgeon dans une position des plus commodes 
pour observer les premières phases du développement. Ce 
bourgeon est encore très-élomné de son état définitif, état dans 
lequel il peut se détacher du corps maternel et mener une vie 
indépendante. Ses muscles apparaissent encore sous la forme 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 17 

de cellules allongées; la couronne des bras se trouve encore 
à une période primitive de son développement; il n'y a point de 
cils vibratiles dans la cavité du tube digestif, et les cellules hépa- 
tiques ne peuvent pas être aperçues dans l'estomac. Sur ce 
bourgeon se sont déjà formés deux autres, dont l'un est repré- 
senté de face, l'autre de profil. Cette dernière position a beau- 
coup d'importance pour nous, car elle nous montre clairement 
que le bourgeon a pour origine un épaississement du tégument 
maternel. Par conséquent, ce qu'on appelait bourgeon mérite 
en effet ce nom, de sorte que le bourgeonnement du Loxosoma 
ne peut être considéré comme oviparité, ainsi qu'il l'a été 
par Oscar Schmidt. 

Le premier rudiment du bourgeon (fig. 17) se présente sous 
la forme d'un cercle composé d'un groupe de cellules, parmi 
lesquelles on distingue, dès leur apparition, deux couches cel- 
lulaires : l'une centrale, l'autre périphérique. La première 
(fig. 17, ce), composée de plusieurs cellules, correspond entiè- 
rement à l'ectoderme ; la seconde (fig. 17, en), dès le commen- 
cement, n'a qu'une seule cellule qui, avec le temps, semultiplie 
par division et donne naissance à un groupe de cellules cor- 
respondant à l'entoderme. 

Dans le stade suivant (fig. 18), le rudiment du bourgeon est 
très-peu modifié. Nous retrouvons toujours les deux mômes 
couches cellulaires, mais l'entoderme est déjà composé de deux 
cellules produites par la division de la cellule primitive. Les 
changements essentiels ne tardent pas à se manifester dans le 
stade suivant (fig. 19). Nous y voyons déjà une nouvelle couche 
cellulaire que nous pouvons désigner sous le nom de mésoderme 
(fig. 19, ms), et nous y apercevons aussi les rudiments de 
quelques organes. Le bourgeon même est placé dans un enfon- 
cement du tégument et est entouré pendant quelque temps 
d'un petit pli tégumentaire. Un enfoncement pareil a été observé 
par Oscar Schmidt sur le bourgeon du Loxosoma Raja. La 
forme générale du bourgeon est aussi bien modifiée : il s'élève 
sur la surface du corps maternel en forme de corps ovale placé 
sur un petit pédoncule, qui n'est qu'un prolongement immédiat 


'18 SAIF/VSKY. 

du tégument de la mère et consiste en ecloderme. Sur ce bour- 
geon on peut déjà distinguer deux parties : la partie supérieure 
et la partie inférieure, ou bien, si l'on veut, la partie antérieure 
et la partie postérieure. La première correspond à la partie 
dans laquelle se développera, avec le temps, la couronne dès 
bras; la seconde correspond au pédoncule. Sur la partie anté- 
rieure on remarque une petite fente longitudinale (fig. 19, fl) 
placée au milieu du corps, qui est pour le moment encore très- 
petit. Gomme nous le prouvent les stades suivants, cette fente 
est le rudiment de l'ouverture menant dans l'espace intra-ten- 
taculaire. Au moment donné, la fente ne se trouve que dans 
l'ectoderme; même elle ne le perce pas entièrement, if enfon- 
çant que très-peu sa surface. 

Pour ce qui est des changements intérieurs, ils sonttrès-im- * 
portants dans ce stade, car, comme nous l'avons remarqué 
plus haut, on y observe l'apparition des organes intérieurs. 
Les feuillets germinatifs, l'entoderme et l'ectoderme sont aussi 
modifiés. L'entoderme, dont les cellules se sont multipliées, et 
qui par conséquent s'est augmenté de volume, pour le moment 
est placé dans la partie antérieure du bourgeon et adhère soli- 
dement à l'ectoderme. Ce changement a une signification im- 
portante pour la formation de l'espace intra-tentaculaire et du 
tube digestif. La couche moyenne que nous avons déjà citée, le 
mésoderme, placée entre l'ectoderme et l'entoderme, se com- 
pose de cellules ovales très-entassées entre elles. Le mésoderme 
est beaucoup plus développé dans la partie antérieure du bour- 
geon, tandis que la partie postérieure en est presque privée ; on 
ne peut l'y apercevoir que dans les stades suivants. À part ces 
formations, il faut encore mentionner deux cellules placées dans 
le pédoncule (fig. 19, gp) qui attache le bourgeon au corps ma- 
ternel. Ces cellules sont ovoïdes et possèdent de petits noyaux ; 
elles sont tout à fait analogues à celles que 0. Schmidt décrit 
comme des cellules donnant naissance à la glandule pédon- 
culaire; ici elles remplissent la même fonction. 

Les modifications suivantes du bourgeon pendant un certain 
temps ne présentent rien de remarquable. Quoique le bourgeon 

ARTICLE N 5 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES EXTOPROCTES. 19 

soit considérablement augmenté (fig. 20), les organes naissants 
n'éprouvent pas de changement. Les trois feuillets germinatifs 
s'agrandissent aussi, mais leur forme n'a presque pas varié. 
L'ectoderme est composé d'une couche de cellules cylindriques, 
l'entoderme d'une couche de cellules rondes. Les deux cellules 
formant la glandule pédonculaire s'allongent et deviennent 
piriformes. Quant à la fente longitudinale, elle devient aussi 
plus allongée dans ce stade. 

Les processus du bourgeonnement que nous venons de dé- 
crire ne servent qu'à la formation des feuillets germinatifs. 
L'ectoderme et l'entoderme sont issus de l'ectoderme ou du 
tégument de la mère. Ce fait est tellement clair pour quiconque 
observe de profil les jeunes bourgeons du Loxosoma, qu'il ne 
peut exister aucun doute sur sa réalité. D'après l'analogie qui 
existe entre toutes les espèces de Loxosoma, jepuis affirmer que 
les phénomènes décrits doivent être communs à toutes les 
espèces. Quoique je n'aie pas observé le Loxosoma Raja, mais 
me basant sur mes recherches et sur celles de Nitzsch concer- 
nant les autres espèces de ce genre, je me permets d'exprimer 
un doute qu'il puisse exister une différence aussi grande entre 
la multiplication de cette espèce et celle des autres. En d'autres 
termes, je doute que le bourgeonnement du Loxosoma Raja 
puisse être considéré comme un cas d'oviparité. Le premier 
processus du développement du bourgeon, la segmentation de 
la cellule primitive en deux parties telles qu'elles sont figurées 
par 0. Schmidt pour le Loxosoma Raja, n'ont été observés ni par 
moi, ni par Nitzsch. Il est bien possible que ce premier stade ait 
été omis par nous, et que le groupe des cellules que nous avons 
désigné comme stade primitif soit dérivé par division d'une cel- 
lule unique; mais pouvons-nous considérer cette cellule comme 
un œuf? Est-ce qu'elle est issue de l'ovaire? Cette question, 
comme nous le savons déjà, fut résolue par Oscar Schmidt 
d'une manière tout à fait contraire aux opinions qui existaient 
avant lui. Selon moi, les faits sur lesquels il base son opinion, 
ou plutôt sa description, et les figures qu'il nous donne, laissent 
beaucoup à désirer. Voilà les faits principaux sur lesquels il 

ANN. SC. NAT., MARS 1877. V. 12. — ART. N° 3. 


20 SALENSKY. 

s'appuie : 1° Il observa que l'œuf traversait la capsule fortement 
appliquée au foie. 2° Après avoir fendu le corps du Loxosoma, 
il s'est assuré que l'enfoncement où se place le bourgeon s'ap- 
profondit dans le corps maternel et en atteint presque le milieu. 
«C'est, dit-il, en ce coin inaccessible à l'œil de l'observateur, 
car on ne le distingue pas également du côté dorsal, que doivent 
avoir lieu les premiers stades de la segmentation (1). » Quant 
aux stades de la segmentation même (fig. 11 et 12 de son ou- 
vrage), lui-même n'est pas complètement sûr que ce soient des 
cellules segmentaires donnant naissance au bourgeon (2) . 

Les changements dont nous allons parler maintenant con- 
sistent dans la formation du tube digestif, dans l'enfoncement 
intra-tentaculaire des muscles, de la glandule pédonculaire, 
et, en général, dans le développement définitif de l'animal. 
Comme les modifications de la forme générale du bourgeon dans 
les stades qui succèdent ne sont pas essentiels, nous pouvons 
décrire séparément le développement des différents organes, 
sans nous arrêter à la description de chacune des phases du 
bourgeonnement. Commençons par le tube digestif. Nous avons, 
sur ce sujet, des recherches minutieuses faites par Nitzsch, et 
en partie par Oscar Schmidt; cependant les résultats de mes 
recherches diffèrent quelque peu de ceux qui ont été acquis par 
ces savants. Selon eux, la cavité du tube digestif se forme de 
bien bonne heure; selon Nitzsch, le rudiment de cet organe 
apparaît sous la forme de deux bandes qui, se joignant au milieu 
et divergeant dans les deux parties du corps, donnent naissance 
à l'espace intra-tentaculaire et au tube digestif. Chez mon 
espèce de Loxosoma, le Loxosoma crassicauda, le rudiment du 
tube digestif apparaît sous la forme d'un corps entièrement 
compacte. 

Nous avons laissé le rudiment de cet organe, l'entoderme, 
ayant la forme d'un groupe compacte de cellules adhérant soli- 
dement à l'ectoderme ; nous avons aussi vu que sur l'ectoderme 

(I) Die Gattung Loxosoma (A)'clùv. fur mikroskopische Anatomie, Bd. VI, 
lift. 1) 
(°2) Page 8 du même ouvrage. 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 21 

s'est formée une petite fente longitudinale : cette fente marque 
la place où l'entoclerme et l'ectoderme, en se joignant, forment 
le bord du calice. Dans le stade précédent (fig. 24), nous avons 
déjà vu commencer la différenciation du rudiment du tube 
digestif signalée par l'apparition d'une cavité dans l'ectoderme. 
Cette cavité se trouve sur le sommet du bourgeon et aboutit 
à la fente longitudinale. Sa formation peut être expliquée par 
l'atrophie de quelques cellules entodermiques. Cette cavité sert 
d'origine à la cavité du tube digestif et à l'enfoncement intra- 
tentaculaire. En observant le bourgeon d'en haut, on peut se 
convaincre qu'elle est située justement sous la fente longitu- 
dinale et qu'elle a une forme sphérique; quant à la forme de 
l'entoclerme même, elle est très-peu modifiée. Pour le moment 
il ne se distingue de son état précédent que parce que sa paroi 
inférieure est devenue concave, étant pressée d'en bas par le 
rudiment de la glandule pédonculaire. Si l'on observe l'ento- 
derme de la surface, il parait être d'une forme ovale. 

La formation de la cavité entodermique ou digestive et la 
différenciation du tube digestif sont très-avancées dans ce 
stade (fig. 22). Le rudiment du tube digestif se présente sous 
la forme d'un cul-de-sac dans lequel nous pouvons distinguer 
deux parties : la partie supérieure, considérablement élargie 
et munie de parois épaisses, et la partie inférieure, qui est 
recourbée en arrière. 

La première (fig. 22, fr) est le rudiment de l'enfoncement 
intra-tentaculaire ; la dernière est le rudiment du tube digestif 
et du rectum (fig. 22). La partie supérieure offre en ce moment 
quelques particularités qui ont beaucoup d'importance pour 
l'explication de certains processus relatifs à la formation du tube 
digestif; elle a L'air d'un sac ouvert en avant. Les bords de 
l'ouverture par laquelle ce sac s'ouvre consistent maintenant 
dans l'ectoderme et dans l'entoderme qui se sont entièrement 
joints. Il faut remarquer qu'en ce stade le sommet du bourgeon 
est déjà obliquement tronqué, caractère qu'on rencontre tou- 
jours chez l'animal adulte. 

Les parois de l'enfoncement intra-tentaculaire ne sont pas 


22 SALEWSKY. 

d'épaisseur égale, La paroi antérieure, appliquée à la partie 
ventrale, est beaucoup plus mince que la paroi dorsale. La 
signification de cette différence nous devient claire lors des 
changements suivants subis par cet enfoncement. La paroi 
ventrale éprouve peu de modifications ; ce n'est que la paroi 
dorsale, ou postérieure, qui sert à former l'enfoncement intra- 
tentaculaire. 

Le bourgeon que nous voyons sur la figure 23 est déjà plus 
grand que celui que nous venons de décrire. Il possède déjà 
des rudiments des bras qui apparaissent sous la forme de rejets 
au bord de la fente longitudinale, ou, en d'autres termes, au 
bord de l'ouverture du calice. La modification principale que 
nous remarquons dans la partie supérieure du tube digestif 
consiste en ce que la paroi dorsale du rudiment de l'espace 
intra-tentaculaire grandit en arrière et se transforme en un cul- 
de-sac; il nous présente le rudiment de l'enfoncement intra- 
tentaculaire. Dans ce stade, ce sac sert pour ainsi dire de vesti- 
bulum au tube digestif. Sur la paroi ventrale, tout près du 
tégument, est située une ouverture, qui est l'orifice buccal 
(fig. 23, b). L'anus, qui s'ouvre aussi dans l'espace intra-tenta- 
culaire, n'existe pas encore. Le rectum, dans ce stade, a encore 
l'air d'un cul-de-sac recourbé qui est fortement appliqué contre 
la paroi dorsale de l'enfoncement intra-tentaculaire. 

Quoique je n'aie pas observé directement la formation de 
l'anus, néanmoins la position du rectum, relativement à la 
paroi dorsale de l'enfoncement intra-tentaculaire, vue dans ce 
stade et dans les stades qui succèdent, nous permet de conclure 
que le rectum se joint à la paroi de cet enfoncement et que l'ou- 
verture anale apparaît en ce point. Cette supposition est encore 
basée sur le fuit que, chez lePedicellina, pour lequel la for- 
mation du tube digestif et tous les autres processus sont ana- 
logues aux mêmes processus chez les Lo.vosoma, l'anus se forme 
précisément de la manière que je viens d'indiquer. 

Dans le stade suivant (fig, 24) nous remarquons déjà la diffé- 
renciation des parties du tube digestif. Nous pouvons distinguer 
l'œsophage, l'estomac et le rectum. Ce dernier, étant situé sur 

ARTICLE N" 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES EiNTOPROCTES. 23 

le côté dorsal, n'est pas représenté sur cette figure. L'œsophage 
et le rectum occupent les deux replis du tube primitif. L'esto- 
mac est formé par l'élargissement de sa partie antérieure. 

Pour ce qui est des bras, ils apparaissent sous la forme de 
petites élévations sur le bord du calice ; et comme ce dernier 
consiste dans l'ectoderme et dans l'entoderme joints ensemble, 
les bras, dès leur origine, possèdent aussi ces deux couches. 
Oscar Schmidt et Nitzseh supposent qu'ils prennent leur origine 
dans l'entoderme seul. Oscar Schmidt assure môme que chacun 
d'eux est issu d'une cellule unique ; pour moi, c'est tout à fait 
inconcevable. 

Les rudiments des bras se dirigent vers le milieu de l'ouver- 
ture intra-tentaculaire et se recourbent en dedans en gran- 
dissant, comme nous le voyons dans la figure 21. L'ectoderme 
forme la paroi interne du bras ; l'entoderme sa paroi externe. 
Cette dernière se couvre de cils quelque temps après. On sait 
que chez les Loxosoma adultes cette paroi est la plus épaisse 
des deux, ses cellules étant plus grandes. Ce fait se constate 
aussi chez les jeunes bourgeons; il résulte de ce que l'entoderme 
est plus épais que l'ectoderme. 

Le nombre des bras chez les bourgeons de Loxosoma crassi- 
cauda est moindre que chez les individus adultes ; j'en ai dis- 
tingué dix chez le Loxosoma crassicauda et douze chez le Loxo- 
soma Tethyœ. 

Ce fait qui, selon Nitzseh, est bien remarquable, ainsi que 
l'absence ou la présence de la glandule pédonculaire, peut 
servir de point d'appui pour certaines déductions morpholo- 
giques, relativement aux espèces du genre Loxosoma. 

Je dois encore mentionner une particularité qui se manifeste 
chez les jeunes bourgeons de Loxosoma crassicauda : leurs 
bras sont fournis d'une soie (fig. 1, bg) sur le côté externe, ou, 
comme on peut le nommer, sur le côté ectodermique. Cette 
soie est immobile et très-longue ; elle est située tout près du 
sommet du bras. Le Loxosoma adulte ne possède point ces 
soies-là. Par conséquent ces organes sont provisoires, de même 
que la glandule pédonculaire. Il est très-difficile de déterminer 


24 SALENSKY. 

leur fonction, mais je tiens pour probable que ce sont des 
organes tactiles, nécessaires au bourgeon pour pouvoir trouver 
un lieu de fixation, et inutiles à un individu adulte passant 
toute sa vie fixé sur le môme objet. 

Avant de procéder à la description des antres organes, je dois 
encore mentionner une formation qui apparaît pendant le déve- 
loppement du tube digestif et dont la signification n'est pas tout 
à fait claire pour moi. C'est un petit corps ovale placé dans le 
repli du tube digestif ; on peut l'observer sur l'embryon (fig. 22, n) 
en examinant ce dernier de profil. D'après sa position, je suis 
enclin à supposer qu'il est le rudiment des ganglions nerveux. On 
rencontre un corps tout pareil chez le PcdicelUna ; j'ai eu l'occa- 
sion de me convaincre que chez ce dernier il provient de l'ento- 
derme. Je crois que chez \eLoxosoma son origine est la même. 

Dans ce stade (fig. 22, og), je pouvais déjà distinguer sur la 
surface de l'estomac quelques cellules qui, d'après leur forme 
et leur position, ont quelques ressemblances avec les organes 
sexuels peu développés que l'on rencontre chez les jeunes 
individus. Oscar Schmidt a trouvé des cellules pareilles chez le 
Loxosoma Raja aux mêmes endroits, et il les considère comme 
le rudiment de la glandule spermatique. L'origine de ces cel- 
lules m'est restée inconnue. Les muscles se développent des cel- 
lules mésodermiques qui, dès leur origine, ont une forme ovale. 
La transformation des éléments en fibres musculaires n'a lieu 
qu'à la fin du développement du bourgeon. Ce n'est que dans la 
figure 24, m, que nous rencontrons descellules'mésodermiques 
dont la forme nous permet de conclure que la formation des 
fibres musculaires a déjà commencé. Toute la masse des cel- 
lules mésodermiques ne se transforme pas en fibres muscu- 
laires, ce n'est que la partie inférieure de la couche mésoder- 
mique qui leur sert d'origine; sa partie supérieure donne 
naissance au parenchyme. Il est très-facile de comprendre les 
raisons de cette division du mésoderme en deux parties : mus- 
culaire et parenchymateuse. La partie inférieure du bourgeon 
clans laquelle se forment les fibres musculaires se transforme en 
pédoncule. 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 25 

Les muscles représentés clans la figure 24 ont la forme de 
fibres allongées et un peu aiguisées d'en bas. Il me semble que 
chaque fibre se forme d'une seule cellule. Les modifications 
suivantes des fibres consistent dans leur croissance, qui est 
simultanée à la croissance du pédoncule, ce que nous prouve 
la figure 25. 

Le pédoncule apparaît sous la forme d'une extension de la 
partie inférieure du bourgeon ; il n'a aucun rudiment parti- 
culier pareil à celui que nous connaissons chez le Loxosoma 
Kefersteinii. Glaparède et Nitzsch nous ont montré que le 
pédoncule de cetle dernière espèce apparaît sous la forme d'un 
rejet allongé placé perpendiculairement à l'axe longitudinal 
du bourgeon et ayant une locomotion libre dans les derniers 
stades de son développement. Le Loxosoma Kefersteinii est une 
exception sous ce rapport, car chez les autres espèces, telles 
que le Loxosoma crassicauda, le Loxosoma Raja, le Loxosoma 
neapolitanum, etc., le pédoncule se forme par l'extension de 
la partie inférieure dans laquelle est située la glandule pédoncu- 
laire. Jusqu'aux derniers stades du développement le pédoncule 
ne se différencie pas encore, et ce n'est que chez les bourgeons 
prêts à se séparer du corps maternel qu'on distingue clairement 
les deux parties formant le corps d'un Loxosoma adulte : le 
calice et le pédoncule. 

Oscar Schmidt nous a donné une description fort correcte 
du développement de la glandule pédonculaire. Je puis con- 
firmer entièrement ses observations établissant que la glandule 
pédonculaire a pour origine deux cellules primitives. Ces cel- 
lules sont placées, dès leur apparition, à l'intérieur du bourgeon 
et sont fortement appliquées au mésoderme. Nous avons déjà 
vu sur la figure 20 que ces cellules s'allongent. Dans le 
stade suivant (fig. 21), le rudiment de la glandule pédonculaire 
consiste déjà en plusieurs cellules et devient piriforme. Ce 
rudiment commun sert à la formation de la glandule propre- 
ment dite et du canal excrétoire que nous distinguons déjà dans 
le stade suivant. Le développement de ce dernier commence 
par l'apparition d'une cavité canaliforme dans le rudiment de 


26 SALENSKY. 

la glandule. La partie supérieure de la paroi du rudiment sert 
d'origine à la glandule môme ; elle est un peu plus épaisse que 
les autres parties, et dans le stade qui suit elle se sépare de la 
partie inférieure sous la forme d'un groupe de cellules placé 
justement sous le tube digestif (fig. 24, fd et/%). Dès que la 
glandule pédonculaire est différenciée, les modifications qu'elle 
éprouve consistent dans la multiplication des cellules qui, dans 
ce stade (fig. 25), ont déjà atteint le nombre de 15. Chez les 
bourgeons définitivement développés, la glandule pédonculaire 
est placée dans un repli particulier du pédoncule qui, chez ces 
embryons, est à peu près de la même forme que le pédoncule 
de Loxosoma Tethyœ (fig. 1). 

III 

BOURGEONNEMENT DU PEDICELLINA. 

Nous avons deux recherches qui se rapportent au bourgeon- 
nement du Pedicellina, dont l'une appartient à M. Van Bene- 
den (1), l'autre à M. Uljanin (2). Van Beneden fut le premier 
à nous donner une description détaillée de l'anatomie, du bour- 
geonnement et du développement embryogénique de ces Bryo- 
zoaires. Gomme la description du processus du bourgeonnement 
faite par ces deux auteurs est très-courte, nous pouvons la citer 
presque littéralement. D'après les recherches de Van Bene- 
den, le bourgeon du Pedicellina belgica apparaît sous la forme 
d'un petit tubercule, qui n'est en principe qu'un prolongement 
de la tige même. Ce tubercule se renfle en bouton au bout : 
c'est le premier indice de la formation d'un nouvel individu. 
Son intérieur a été rempli jusqu'à présent comme la cavité de 
la tige, dont il n'est qu'une extinction ; mais bientôt une cellule 
se montre au centre, c'est le point de départ de la formation 
du nouvel embryon. 

« Autour de cette première cellule se groupe une série 

(1) Nouveaux Mémoires de l'Académie royale de Bruxelles, t. XX, 

(2) Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 18G9. 

ARTICLE N u 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 27 

d'autres cellules fort petites, qui semblent constituer les parois 
de la vésicule primitive : c'est le blastoderme; la première vési- 
cule représente la cavité vitelline 

» Puis il se montre uneéchancrure de chaque côté de la 

petite cavité qui la sépare en deux; la moitié inférieure devien- 
dra l'estomac proprement dit, et la partie supérieure devient 
surtout la cavité antérieure au milieu des tentacules. », 

Les recherches et surtout les figures de Van Beneden nous 
offrent un tableau bien détaillé du développement du bour- 
geon ; et pour ce qui est des dernières phases, ses figures sont 
tout à lait correctes; quant aux phases primitives, je trouve 
qu'il y a beaucoup à redire. Ma description de ces processus 
fera voir la différence de mes opinions relativement à la forma- 
tion du tube digestif, du tégument et du parenchyme. Pour le 
moment, je me bornerai à faire remarquer que l'apparition d'une 
cellule unique au centre du bourgeon, autour de laquelle d'au- 
tres se groupent ensuite, et la transformation de cette cellule 
primitive en tube digestif, ne répondent pas à la réalité, et que 
la transformation du tube digestif et des organes se passe 
autrement que ne le croit Van Beneden. 

Selon les données de M. Uljanin, le bourgeonnement du 
Pediccllina echinata doit toujours avoir lieu au haut du stolon. 

« Le premier indice de la formation d'un bourgeon apparaît 
sous la forme d'une petite élévation de la cuticule, sous laquelle 
s'accumulent plusieurs cellules rondes et transparentes. En- 
suite, sur la périphérie du bourgeon, sous sa cuticule, apparaît 
une couche de cellules cylindriques, fortement serrées entre 
elles. En môme temps, non loin du bout supérieur du bour- 
geon, se montre un sillon qui sépare le calice naissant du 
stolon. y> 

La couche des cellules rondes, selon Uljanin, représente le 
rudiment du tube digestif et de la chambre d'incubation; car 
d'après ses observations, « deux cavités s'y montrent bientôt, 
dont l'une devient la cavité de l'estomac, l'autre la chambre 
d'incubation ». La couche des cellulescylindriques, c'est-à-dire 
la couche extérieure, selon lui, donne naissance au tissu qui 


28 SALENSKY. 

remplit la cavité péfigastriqtie : c'est ce que nous avons appelé 
le parenchyme du corps. 

En observant le développement du bourgeon, Uljanin laissa 
échapper à son attention la structure histologique des stolons 
et du calice du PediceUina; c'est pourquoi il est tombé dans 
une erreur relativement à la signification des couches primitives 
pour la formation des organes. Le tube digestif se forme d'une 
autre manière et provient d'autres cellules qu'il ne le croit. 
Gomme nous le verrons plus tard, la formation des organes en 
général se passe d'une manière toute différente à celle que 
nous décrit M. Uljanin. 

J'ai observé le bourgeonnement du PediceUina behjica et du 
PediceUina echinata, et comme ce processus est entièrement 
identique chez les deux espèces, je ne m'arrêterai que sur le 
développement du PediceUina echinata. Uljanin prétend que 
le bourgeon de cette espèce apparaît toujours au bout du stolon 
en nombre unique. Ce fait est considéré par lui comme carac- 
tère de cette espèce et le distingue du PediceUina behjica, chez 
lequel on voit toujours au bout du stolon plusieurs bourgeons. 
Quant à moi, je trouvai toujours chez le PediceUina echinata 
des bourgeons situés en groupe, non-seulement au bout des 
stolons, mais aussi sur leurs rejets latéraux, de sorte qu'on 
pouvait observer à la fois sur le rameau d'un stolon deux ou 
trois bourgeons différemment développés. Dans ce cas c'était 
le bourgeon d'en haut qui était le mieux développé; les deux 
suivants présentaient des stades successifs du développement. 
Gomme les bourgeons se forment toujours sur les stolons ou 
sur leurs rejets, je crois qu'il est nécessaire de dire quelques 
mots de la structure du stolon, afin d'éclairer le processus du 
bourgeonnement. 

Nous pouvons distinguer dans les stolons les quatre parties 
suivantes (fig. 26 et suiv.) : la cuticule c, l'épiderme ec, la 
couche parenchymateuse et la couche musculaire M. La cuti- 
cule n'est qu'une membrane sans aucune structure. Chez le 
PediceUina echinata, elle est épaisse et donne de petites épines 
caractéristiques de cette espèce, car le PediceUina behjica n'en 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 29 

possède point. L'épiderme, que nous pouvons appeler ecto- 
derme, relativement à la même partie du Loxosoma, se compose 
de cellules cylindriques. Uljanin et Nitzsch, en observant les 
coupes transverses des pédoncules du Pedicellina, n'y ont pas 
trouvé d'ectoderme qui produise la cuticule, et au lieu d'ec- 
toderme ils ont vu des fibres transversalement coupées, que 
le premier de ces savants croit être élastiques, le second mus- 
culaires. Nitzsch a trouvé que ce ne sont que les jeunes pédon- 
cules et les parties des vieux situées près du calice qui pos- 
sèdent , sous la cuticule, une sorte de cellules cylindriques 
correspondant à l'ectoderme (matrice culicidœ) des autres ani- 
maux. Chez les individus adultes, cette couche, d'après lui, 
doit disparaître entièrement sur toute l'étendue du stolon ; elle 
ne reste qu'en haut, près du calice. En cet endroit les cellules 
cylindriques sont fournies de noyaux; les cellules un peu 
éloignées du calice en sont dépourvues ; plus loin les cellules 
elles-mêmes disparaissent. 

Cette opinion peut encore être confirmée par le fait que les 
bourgeons ne se forment jamais sur la partie moyenne des 
vieux pédoncules. Effectivement, la partie moyenne et la partie 
inférieure des vieux pédoncules sont entièrement dépourvues 
d'ectoderme, une des parties essentielles pour la formation du 
boumeon. 

Pour cette raison nous pouvons supposer déjà à priori que le 
bourgeon ne peut jamais y apparaître. Au contraire, les bour- 
geons se forment 'toujours sur les stolons et sur les sommets 
du vieux pédoncule, justement aux endroits où l'ectoderme est 
en plein développement. 

La couche parenchymateuse remplit toute la cavité du sto- 
lon. Uljanin, en décrivant les stolons, ne mentionne point le 
parenchyme; d'après ses recherches, le stolon doit consister 
en trois parties seulement : la cuticule, les fibres élastiques et 
les fibres musculaires. 

Nitzsch parle du tissu parenchymateux des stolons. Ce tissu, 
selon lui, est composé de cellules fusiformes, ayant des 
rejets qui s'entrelacent, et d'une substance intercellulaire. La 


80 SALE*SKY. 

dernière remplit la partie centrale du stolon, et les premières 
en occupent la partie périphérique. 

En comparant les figures des coupes transversales données par 
Nitzsch et Uljanin, on peut remarquer entre elles une grande 
différence. Selon l'opinion du dernier, toute la coupe transversale 
est remplie d'une masse compacte de corps ovoïdes qu'il tient 
pour les coupes transversales des fibres musculaires. Sur les 
figures de Nitzsch on n'aperçoit point de ces corps-là. Quant à 
moi, je suis du même avis que M. Uljanin, relativement à la 
structure de la partie intérieure du stolon, mais je ne puis m'ac- 
corder avec lui sur la manière d'interpréter cette structure. 

On peut voir même sur des exemplaires vivants que toute la 
masse intérieure du stolon du Pedicellina echinata est compo- 
sée de corps pareils à ceux qui sont représentés sur les coupes 
transversales de M. Uljanin. Mais ces corps ne sont point des 
coupes transversales des muscles ; leur forme reste toujours inva- 
riable si l'on en fait des coupes transversales ou si on les examine 
in toto dans les stolons. Selon les apparences, ces corps sont 
des cellules, quoique je n'aie pas réussi à y distinguer les 
noyaux. Cette masse cellulaire remplissant le centre des stolons 
et de ces rameaux est le parenchyme; je la tiens pour telle: 
1° parce qu'elle remplit toutes les cavités des stolons; et 2° parce 
que chez un jeune bourgeon, elle sert d'origine au parenchyme 
du calice, comme nous allons le voir plus tard. 

Enfin, dans la quatrième partie du stolon, les muscles appa- 
raissent sous la forme de petites fibres élargies au milieu et 
munies de nuclei ; ce qui correspond entièrement à la des- 
cription de Nitzsch. 

Toutes les parties du stolon récemment décrites, les muscles 
exceptés, font partie de la formation du bourgeon, quoique leurs 
parts n'y soient pas égales. Quelques-unes d'entre elles jouent 
pour ainsi dire un rôle passif; les autres, au contraire, servent 
d'origine aux organes naissants du bourgeon. 

C'est surtout de la formation des bourgeons sur les jeunes 
stolons que nous allons parler. Quant à leur formation sur de 
vieux pédoncules, je me permettrai de faire aussi sur ce sujet 

ARTICLE N° 1. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 31 

quelques courtes remarques, car ce mode de prolifération n'a 
pas encore été décrit, J'ai eu l'occasion d'observer assez sou- 
vent cette formation sur les individus du Pediccllma behjica. 
Il m'est arrivé quelquefois de rencontrer dans une colonie de 
cette espèce quelques stolons dépourvus du calice. Je pensai 
d'abord que c'étaient des individus morts et près de subir une 
complète destruction ; mais plus tard je reconnus que l'abolition 
du calice n'était pas encore un indice de l'abolition de l'individu. 
Le pédoncule qui reste peut toujours engendrer un nouveau 
calice, et cette formation a toujours lieu sur le sommet du 
stolon, c'est-à-dire dans la partie où l'ectoderme est bien déve- 
loppé. Je n'ai jamais remarqué les premiers stades du dévelop- 
pement du calice sur le vieux stolon, mais je crois que ce pro- 
cessus doit être identique à la formation de cette partie chez 
un bourgeon ordinaire; au moins les stades suivants, que j'ai 
observés, le prouvent. Un de ces stades est représenté sur la 
figure 52. 

La différence entre l'âge du calice et celui du pédoncule est 
évidente au premier coup d'œil. Le pédoncule est revêtu d'une 
cuticule épaisse, pareille à celle qu'on rencontre sur les indi- 
vidus adultes; aussi la surface du pédoncule est couverte par 
de petites Algues et par d'autres menus objets qui nous empê- 
chent d'observer sa structure. Le calice, au contraire, a l'air 
d'un jeune individu, sa surface est tout à fait propre. 

La cuticule qui la revêt est très-mince et encore entièrement 
transparente; de sorte qu'il est plus facile d'étudier l'or- 
ganisation du calice chez un bourgeon que chez un individu 
adulte. Quant à l'âge du calice, il peut être facilement défini 
au moyen de la comparaison avec les stades du développement 
que nous avons figurés sur nos planches. Le calice correspond 
à peu près au stade du calice (fig. 34). 

Le tégument ou l'ectoderme du stolon joue le rôle le plus actif. 
Gela est analogue à ce que nous rencontrons chez \eLoxosoma, 
où l'ectoderme de l'individu maternel sert d'origine aux parties 
essentielles du bourgeon. 

Le premier indice de la formation d'un bourgeon apparaît 


32 SALEXSKY. 

sous la l'orme d'un tubercule, qui consiste en cuticule, paren- 
chyme et ectoderme (fig. 26). De toutes ces parties, ce n'est 
que l'ectoderme qui se distingue quelque peu de l'ectoderme 
du stolon; les autres n'offrent aucune différence. Les cellules 
de l'ectoderme, quoique un peu agrandies, conservent la môme 
forme cylindrique. Sur le sommet du bourgeon, quelques 
cellules de l'ectoderme s'allongent et s'enfoncent en dedans; 
probablement ces cellules donnent naissance à l'entoderme. 
Dans le stade suivant (fig. 27), la formation de l'entoderme 
est beaucoup plus prononcée. Les dimensions du bourgeon 
sont presque les mêmes. Les modifications les plus essentielles 
dans ce stade consistent en ce qu'à l'intérieur du sommet du 
bourgeon apparaît une masse de cellules formant un épaissis- 
sement de l'entoderme qui s'enfonce dans le parenchyme. Cet 
enfoncement est le rudiment de l'entoderme. Dans cet épaissis- 
sement on ne peut pas encore distinguer les cellules de l'ento- 
derme, parce que toutes les cellules y conservent plus ou 
moins le caractère des cellules ectodermiques et ont une forme 
cylindrique. 

La figure 28 nous présente un stade un peu plus avancé; le 
bourgeon a considérablement grandi et a pris une forme cylin- 
drique. Dans sa structure histologique s'opère une modification 
essentielle, qui consiste principalement en ce que l'entoderme 
se sépare de l'ectoderme. Cette partie, différenciée de l'ento- 
derme, sert d'origine au tube digestif. Pour le moment l'ento- 
derme apparaît sous la forme d'un corps sphéroïde ou plutôt 
ovoïde, situé sur le sommet du bourgeon, justement sous l'ecto- 
derme. Les deux couches primitives se distinguent par la forme 
de leurs cellules. L'ectoderme est constitué par des cellules 
cylindriques; l'entoderme nous offre un groupe de cellules 
rondes fortement serrées. Quant au parenchyme (que nous 
pouvons appeler mésoderme, car par sa position et la méta- 
morphose qu'elle subit après, il correspond au mésoderme du 
Loxosoma), il ne se modifie pas dans ce stade et se compose des 
mêmes cellules ovales que nous avons rencontrées dans le 
parenchyme du stolon. 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 33 

En mentionnant le parenchyme, il ne faut pas oublier les 
muscles du stolon qui deviennent apparents dans ce stade. Le 
bourgeon proprement dit n'a point de muscles, parce que ces 
derniers ne contribuent nullement ni à sa formation, ni à sa 
croissance. Mais la base d'un jeune bourgeon est toujours tra- 
versée par une ou deux fibres musculaires. Cela peut être vu 
sur la figure 27, où les fibres musculaires sont présentées tra- 
versant la base du bourgeon d'un bord à l'autre. Nous ren- 
controns ces mômes muscles dans tous les stades suivants. 

En comparant le processus du bourgeonnement du Pedi- 
cellina avec celui du Loxosoma, il est impossible de ne pas 
remarquer une grande analogie. Chez ces deux genres d'Ento- 
proctes, le bourgeon apparaît sous la forme d'un petit épais- 
sissement de l'ectoderme ou du tégument de la mère, lequel, 
avec le temps, donne naissance à l'entoderme. Puis l'ento- 
derme se sépare de l'ectoderme, et sert de rudiment au tube 
digestif. 

Nous rencontrons de bonne heure, sur la surface de l'ecto- 
derme du Loxosoma, une fente longitudinale, qui n'est que le 
rudiment de l'ouverture du calice. 

Si nous observons du côté ventral le stade décrit tout à l'heure, 
nous remarquerons une formation identique chez le Pcdicel- 
lina. Sur le sommet du bourgeon apparaît une petite fente 
longitudinale qui est aussi le rudiment de l'ouverture du calice. 

Malgré quelques différences, les modifications suivantes du 
bourgeon par leur nature sont presque identiques à celles 
subies par le bourgeon du Loxosoma. Après l'apparition de la 
fente longitudinale, quelques changements dans la partie inté- 
rieure du bourgeon se manifestent et mènent à la formation 
du tube digestif et du ganglion, puis à la séparation du calice 
du pédoncule. Les modifications citées en premier lieu se rap- 
portent certainement à l'entoderme, et les secondes à l'ecto- 
derme; pendant la formation du diaphragme du pédoncule, 
la partie correspondante du mésoderme subit aussi quelque 
changement. 
D'autres modifications s'opèrent dans l'entoderme. Quelques 


34 s ai i:\skv. 

cellules placées au centre de cette couche (fig. 31, n) se sé- 
parent des autres et forment un corps ovoïde entouré de tous 
les côtés par les cellules de l'entoderme. Ce groupe de cellules 
ainsi séparées constitue le rudiment du système nerveux, et 
probablement des organes génitaux. Quant à ces derniers, 
je ne peux pas affirmer avec certitude qu'ils se forment de 
l'entoderme. 

Bientôt après la séparation des cellules centrales, l'entoderme 
s'agrandit considérablement, et dans le stade suivant il remplit 
presque toute la cavité du calice naissant. Le mésoderme situé 
entre l'entoderme et l'ectoderme est formé d'une ou deux cou- 
ches de cellules situées dans la partie postérieure du calice. 

La séparation entre le calice et le pédoncule commence dans 
le mésoderme ou dans le parenchyme, dont les cellules sont 
quelque peu modifiées dans le stade que nous décrirons. Au 
même point où avec le temps va apparaître le diaphragme, 
quelques cellules du mésoderme se placent perpendiculairement 
à Taxe longitudinal du pédoncule, et nous indiquent le lieu de 
l'ouverture future du calice. Dans cet endroit, les cellules de 
l'ectoderme sontunpeu plusgrandes que sur le sommet du bour- 
geon, et s'appliquent immédiatement aux cellules du méso- 
derme, dont il a été question tout à l'heure. En comparant ces 
modifications avec l'état définitif du diaphragme, nous voyons 
que son milieu se forme avant les autres parties. C'est juste- 
ment la partie qui se compose des cellules modifiées du paren- 
chyme et qui est placée dans l'ouverture du diaphragme. La 
paroi du diaphragme a pour origine l'entoderme et apparaît 
sous la forme d'un pli annulaire de cette couche. Nous voyons 
la naissance de cette partie sur la figure 33, où le pli, quoique 
peu développé, est déjà apparent, à tel point que les limites 
extérieures du calice sont déjà marquées. 

En retournant à la structure extérieure du calice, nous re- 
marquons en premier lieu (fig. 33) des modifications essen- 
tielles dans l'entoderme du tube digestif. Ce rudiment se pré- 
sente, dans ce stade, comme un tube courbé ayant une forme 
annulaire, dont le bout supérieur, qui est élargi, s'applique 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 35 

à l'ectoderme du sommet du bourgeon, et le bout inférieur, 
en forme d'un cul-de-sac, s'applique au premier. Je pense 
que cette forme procède de la forme précédente du rudiment, 
à l'aide d'un sillon qui est apparu sur sa partie supérieure et qui 
a séparé les deux parties. La partie postérieure est le rudiment 
du tube digestif proprement dit; la seconde, de l'espace intra- 
tentaculaire. Il faut remarquer que dans le stade correspondant 
on observe la même chose chez les bourgeons du Loxosoma ; la 
seule différence consiste en ce que le bout postérieur du tube 
digestif (le rudiment du rectum) est un peu plus éloigné de la 
partie antérieure. 

Dès que le bourgeon a atteint l'état que nous venons de dé- 
crire, les modifications qu'il subit ne mènent qu'au développe- 
ment définitif des rudiments déjà formés. Le calice se sépare de 
plus en plus du pédoncule et prend sa forme caractéristique. 
Nous pouvons observer ses modifications graduelles en compa- 
rant les figures 34, 36, 37 et 38. Lepliectodermiquedu stolon, 
qui sert à constituer le diaphragme, s'enfonce davantage et 
forme un anneau au milieu duquel sont situées les cellules du 
mésoderme. Ces cellules se rangent parallèlement à l'axe longi- 
tudinal du stolon, en forme d'une petite colonne qui bouche 
l'ouverture du diaphragme. Elles servent à constituer cette 
partie du diaphragme que Nitzsch a qualifié du nom de voûte 
transparente (vurchsicklige Wolbung) bouchant l'ouverture 
du diaphragme. 

Le développement définitif de l'appareil digestif consiste dans 
la formation des différentes parties qui la composent. Dans le 
stade présenté sur la figure 35, nous le retrouvons sur les mêmes 
parties qu'auparavant. A la partie antérieure du tube, l'espace 
intra-tentaculaire possède à présent une vaste cavité et occupe 
presque la moitié du calice. Sa paroi supérieure reste attachée 
au tégument (l'ectoderme) ; la paroi inférieure donne un rejet 
vers le bas, lequel s'applique au bout postérieur du tube 
digestif. C'est dans ce point qu'apparaîtra avec le temps l'anus. 
Quant à la partie postérieure du tube digestif, elle est très-peu 
changée pour le moment ; mais dans le stade qui suit, son bout 

ANN. SC. NAT., AVRIL 1877. V. 13. — ART. N° 3 


36 SALKNSKY. 

s'élargit et s'enfonce dans la paroi de l'espace intra-tentaculaire. 
Cet enfoncement continue toujours, et dans le stade suivant 
nous le trouvons beaucoup plus avancé : il devient le rectum. 
C'est aussi dans ce stade que nous pouvons distinguer l'œso- 
phage et l'estomac, et nous assurer que trois parties du tube 
digestif occupent ici la même position que chez le Loxosoma; 
c'est pourquoi leur description ultérieure serait superflue 
(voy. fïg. 36, 37 et 38, Œ., M, R). 

Les bras se forment assez tard. On ne les aperçoit qu'en ce 
stade (fig. 36), où ils se montrent sous la forme de tubercules 
des deux côtés de la fente primitive co, d du rudiment de l'ou- 
verture du calice. Ils apparaissent en deux rangées. Pour 
observer leur mode de formation, il faut considérer l'objet de 
manière que le bras soit vu en coupe longitudinale. Un objet 
pareil est représenté par la figure 37, dans un stade assez 
avancé. On peut y voir que les deux couches des bourgeons 
contribuent à la constitution des bras. Cette formation est ana- 
logue à celle que nous avons rencontrée chez le Loxosoma. Ici, 
comme ailleurs, l'ectoderme forme la paroi externe du bras, 
l'entoderme sa paroi interne, laquelle possède des cellules plus 
grandes que l'autre et est munie d'une gouttière ciliée. La 
cavité du bras est remplie par le mésoderme, qui n'est que le 
prolongement du parenchyme du corps. 

IV 

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DU PEDICELLINA. 

Les recherches de M. Van Beneden, qui ont été publiées il y 
a plus de trente ans, nous présentent un tableau bien détaillé 
du développement embryonnaire du Pedicellina. Quoique quel- 
ques détails se rapportant au développement des organes du 
Pedicellina aient échappé à l'observation du célèbre savant 
belge, néanmoins il nous décrit la segmentation et la forme 
générale de la larve. M. Uljanin, qui publia son ouvrage il y a 
cinq ans, décrit d'une manière plus détaillée quelques stades 

ARTICLE N 3 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 37 

du développement de la larve; mais il n'a point observé des 
larves définitivement développées. Les recherches deHincks (1) 
complètent les travaux précédents, et nous y trouvons déjà une 
description de la larve pélagique. Enfin les observations de 
Barrois, quoique publiées encore sous une forme un peu con- 
densée, nous donnent une description assez complète du déve- 
loppement embryonnaire du Pedicellina. 

Voilà tout ce que nous possédons en fait d'écrits relativement 
à l'embryogénie du Pedicellina. Nous y reviendrons encore 
en faisant la revue spéciale des stades embryonnaires. 

Les recherches précédentes nous apprennent que les œufs 
du Pedicellina se développent en larves dans une cavité spéciale 
que l'on peut nommer loge d'incubation. Les larves, étant 
développées, sortent par l'ouverture du calice et nagent en 
mer jusqu'à ce qu'elles se fixent à un objet quelconque; ce 
n'est qu'alors que leur forme devient toute pareille à la forme 
maternelle. Van Beneden et Uljanin ont décrit des Pedicellina 
très-jeunes, apparemmentdesindividus récemment fixés. Je n'ai 
pas été aussi heureux que mes prédécesseurs; car, malgré tous 
mes efforts pour observer les larves au moment même de leur 
fixation et de leur transformation définitive, je n'ai pu y réussir. 
Durant deux mois j'isolai des larves pélagiques, je les 
observai chaque jour,, mais toujours mes essais restèrent 
nuls, et je dois me borner à ne parler dans ce chapitre que du 
développement des larves qui a lieu dans la loge d'incubation. 

Déjà Van Beneden a remarqué qu'on trouvait dans la loge 
d'incubation des embryons dans différents stades de dévelop- 
pement. Ce fait est favorable, en ce qu'il permet d'observer 
sur le même individu plusieurs stades de développement, et de 
se faire une idée bien juste de toutes les modifications que 
l'œuf éprouve depuis le moment de la ponte. 

Il est remarquable que les œufs et les jeunes larves fixés sur 
le tubercule de la loge d'incubation sont disposés au fur et à 
mesure de leur âge. En suivant une rangée d'un bout à l'autre, 


(1) Quartcrly Journal of Microscopical Science, 1873. 


38 SAJLENSKY. 

nous pouvons observer tous les stades du développement en 
ordre successif (fig. 39, A, B, G, D). 

L'œuf pondu est toujours piriforme. Sa forme ne dépend 
donc pas de la forme du vitellus, qui est toujours sphérique, 
mais plutôt de la membrane vitelline, qui s'effile graduellement 
vers le point de fixation. Les premières modifications de l'œuf, 
c'est-à-dire de sa segmentation, ont été décrites par Van Bene- 
den et Uljanin. 

Il résulte évidemment de ces recherches que cette segmen- 
tation se produit sur le type de la segmentation régulière. Il est 
très-facile d'observer toutes ses phases, car les œufs en pareil 
état se rencontrent très-fréquemment. Je donne quelques figures 
qui expliquent et confirment tout ce qui était déjà connu relati- 
vement à la segmentation de l'œuf du Pedicellina. La figure 40 
nous présente un vitellus divisé en deux parties, dont chacune 
est fournie d'un noyau. Pour ce qui est du protoplasma des 
cellules segmentaires, il présente une masse d'une couleur bru- 
nâtre finement granulée. Les grains sont pour la plupart accu- 
mulés vers le centre de la cellule, tout près du noyau. Les 
figures 41 et 42 présentent les stades suivants de la segmen- 
tation; le protoplasma des cellules segmentaires se modifie 
à mesure que la division s'avance. Il devient clair et plus favo- 
rable à l'observation, parce que la quantité de ses grains 
diminue. Je dois aussi faire remarquer que le noyau est visible 
dans les cellules durant toute la segmentation. Ce n'est que vers 
la fin de ce processus, quand les feuillets germinatifs et les rudi- 
ments des organes commencent à se former, que les noyaux 
deviennent imperceptibles. Je neveux pas dire cependant qu'ils 
disparaissent entièrement. 

M. Uljanin affirme qu'on peut trouver une cavité dans le 
centre de l'œuf pendant le stade framboise. Il en indique sur 
sa figure 8, sur laquelle d'ailleurs cette cavité n'est pas pré- 
sente. En observant ce stade, je ne pouvais distinguer aucune 
cavité, et j'ose affirmer qu'elle n'existe pas, et que l'œuf pré- 
sente un corps tout à fait compacte. 

Le stade que nous voyons sur la figure 43 présente un 

ARTICLE N° . 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 39 

moment bien important dans l'histoire du développement du 
Pedieëllina, premièrement parce qu'en ce moment se forment 
les feuillets germinatifs, et secondement parce que lors de 
leur formation, l'embryon présente un corps compacte, n'ayant 
aucune cavité à l'intérieur; en un mot, il possède une forme 
que l'on rencontre souvent chez les animaux, et que l'on 
connaît sous le nom de planifia. 

Cette phase est le point de départ pour les modifications qui 
suivent. Les organes intérieurs et les organes extérieurs de 
l'embryon se forment aux dépens de ces feuillets primitifs (l'ec- 
toderme et l'entoderme), qui éprouvent différentes modifi- 
cations. Les rapports des deux feuillets ne diffèrent nullement 
de tout ce qui est connu relativement au stade planula des 
autres animaux. 

L'ectoderme forme le tégument de l'embryon et consiste en 
une seule couche de cellules; l'entoderme, qui constitue toute 
la masse intérieure de l'embryon, se compose de cellules sphé- 
riques. Les cellules de l'ectoderme sont transparentes, leur 
protoplasma étant très-peu granulé. Le protoplasma des cel- 
lules entodermiques est au contraire finement granulé, c'est 
pourquoi ces cellules elles-mêmes sont d'une couleur brunâtre. 
Quant aux nuclei, on peut les apercevoir dans les cellules des 
deux feuillets, quoique certainement il soit plus facile de les 
distinguer dans l'ectoderme que dans l'entoderme. 

La phase suivante du développement (fig. 44) diffère très- 
peu de la précédente. L'embryon a un peu grandi et a perdu 
sa forme sphérique. Un bout de son corps est aplati et l'autre 
arrondi. La corrélation des feuillets germinatifs reste la même 
que dans le stade précédent; mais l'ectoderme s'épaissit un peu 
et se compose de plusieurs couches de cellules; l'entoderme 
conserve son état primitif. On n'aperçoit encore aucune trace 
des rudiments des organes. Nous en trouvons les premiers 
indices dans le stade suivant (fig. 45), sur lequel nous voyons 
aussi quelques modifications de la forme extérieure de l'em- 
bryon. Celui-ci a beaucoup grandi et il est devenu presque 
cylindrique. Son bout supérieur reste aplati, comme il l'était 


40 SALKMSKY. 

auparavant; mais le bout inférieur devient beaucoup plus 
arrondi. L'ectoderme se présente sous la forme d'une mince 
couche de cellules entourant de tous les côtés l'ectoderme, 
dans lequel, sauf la multiplication des cellules, on n'aperçoit 
aucun changement. Il n'est pas difficile d'apercevoir sur le bout 
antérieur du corps un épaississement qui est assez insignifiant 
dans ce stade. Cet épaississement apparaît sur l'endroit même 
où se formera ensuite l'appareil vibratile, et je crois qu'il n'est 
que le rudiment de ce dernier. 

Dans le stade suivant (fig. 46), un épaississement pareil se 
forme sur le bout postérieur du corps. L'embryon devient 
encore plus allongé; mais il n'éprouve aucune autre modifi- 
cation essentielle. Les deux épaississements s'enfoncent dans 
l'ectoderme, en forme de tubercules qui, vus de profil, pa- 
raissent être ovales. La signification du premier épaississement 
a été déjà expliquée; quant au second, il sert de rudiment à la 
glandule pédonculaire qui, comme nous le verrons plus tard, 
est fortement développée chez les larves du Pedicellina. 

Voilà tout ce que je parvins à observer concernant le déve- 
loppement de l'embryon du Pedicellina, lorsqu'il se trouve 
encore dans la membrane vitelline. Malheureusement je n'ai 
pas réussi à me procurer des individus dans les stades suivants 
du développement, et à compléter ainsi la lacune existant entre 
le stade récemment décrit et celui qui est représenté sur 
la figure 47. Nous y voyons une larve qui, n'étant pas encore 
entièrement développée et étant incapable de mener une vie 
indépendante, possède déjà le tube digestif et l'appareil vibra- 
tile. Par cette raison, les modifications de l'ectoderme et le 
mode de formation du tube digestif me sont restés inconnus. 
La figure 47 nous présente le plus jeune stade larvaire que 
nous rencontrons chez les Pedicellina, étant encore fixé sur 
le tubercule de la loge d'incubation. Ce stade du développe- 
ment de la larve correspond à la forme larvaire qui est décrite 
par M. Uljanin et que nous voyons représentée sur sa figure 9. 
Quoique les traits généraux de son dessin soient justes, il paraît 
que l'auteur n'a pas bien étudié l'organisation de la larve 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 41 

dans le stade qu'il décrit, au moins sa description le fait soup- 
çonner. Il dit : « La larve provenant du vitellus consiste en 
une coupe cuticulaire tout à fait symétrique, dans laquelle se 
trouve placé le corps larvaire, qui a la forme d'un sac dont les 
bords seulement s'attachent à ceux de la coupe. Le corps lar- 
vaire peut sortir (ausgesk'àlpt) de la coupe, ce qui arrive lorsque 
la larve est en mouvement. De môme quand le corps larvaire 
sort de sa place, ses parois intérieures, couvertes de cils, sont 
aussi tirées dehors, et il se forme une sorte de col entamant la 
coupe cuticulaire qui forme la masse, organe locomoteur de 
la larve. » 

J'avoue que cette description n'est pas tout à fait claire 
pour moi. Qu'est-ce que la coupe cuticulaire, et qu'entend 
M. Uljanin par le nom de « corps larvaire» ? Ni mes propres 
observations, ni les figures de M. Uljanin ne pouvaient me 
l'expliquer. Il me semble pourtant que sa dernière phrase 
nous permet de comprendre les causes de son erreur. Il dit que 
le corps larvaire sort de la coupe alors seulement que la larve 
nage, et il croit que la masse ciliée, qui est l'organe de na- 
tation, n'est que la partie immédiate du corps larvaire. En effet, 
la masse placée à l'intérieur du corps larvaire chez les individus 
qui se reposent, peut sortir de sa place chez les larves nageantes. 
Probablement c'est ce fait-là qui a motivé l'erreur de M. Ulja- 
nin. Aussi ne pouvais-je pas distinguer, ni chez les larves qui 
nageaient, ni chez celles qui étaient en repos, les parties que 
M. Uljanin a désignées comme ce cuticulares Kelch », et 
comme « schlauçhformige Larve » . 

La forme générale d'une larve se trouvant dans le stade 
représenté par la figure 47, est celle d'un entonnoir dont la 
partie antérieure ou supérieure est élargie, tandis que la partie 
postérieure ou inférieure est rétrécie. La première constitue 
l'appareil vibratile, la seconde le corps proprement dit de la larve. 
Ces deux parties sont séparées par un sillon. Cette division n'est 
pas extérieure ; seulement les parois des deux parties étant d'une 
épaisseur différente, la partie antérieure de la larve, le vélum, 
n'est formée que par un épaississement des parois du corps. 


42 SALENSKY. 

En comparant cette partie de la larve avec la même partie 
chez les individus adultes, on peut dire que le vélum corres- 
pond au bord du calice et à la paroi supérieure du futur Pedi- 
cellina. Pourtant, si nous l'examinons plus minutieusement, 
nous trouverons une différence essentielle dans plusieurs détails. 
La paroi supérieure du corps ou du calice chez les individus 
adultes est enfoncée, et cet enfoncement forme l'espace intra- 
tentaculaire, la chambre d'incubation, etc. La larve ne possède 
point ces parties-là. Sa paroi supérieure, au contraire, est un 
peu élevée vers le milieu. De ce qu'elle correspond en effet à 
l'espace intra-tentaculaire, et qu'elle n'en diffère que par les 
caractères signalés, nous pouvons nous convaincre : 1° par sa 
position, 2° par son développement ultérieur, et 3° par la posi- 
tion de la bouche et de l'anus. Ces deux orifices sont placés 
aux mêmes endroits où nous les trouvons chez l'individu 
adulte. L'ouverture buccale est placée sur un des bouts de la 
paroi supérieure, et l'anus lui est opposé. L'appareil ciliaire 
d'une larve ne consiste encore qu'en une couronne de cils 
assez longs. 

Les deux orifices situés sur la paroi supérieure de la larve 
aboutissent au tube digestif qui, dans ce stade, est déjà entiè- 
rement développé, et se distingue très-peu du tube digestif des 
Pedicellina adultes. Sa forme est celle d'un tube replié, dont 
le milieu élargi sert d'estomac, le bout antérieur d'œsophage, 
et le bout postérieur de rectum. Les parois de l'estomac, 
comme chez les individus adultes, se distinguent déjà par leur 
épaisseur, la paroi supérieure étant la plus épaisse des deux. 
Elle correspond à la partie hépatique de l'estomac et ne s'en 
distingue que parce que ses cellules sont dépourvues de 
pigment. 

Nous devons encore fixer l'attention du lecteur sur le tégu- 
ment et sur un organe spécial déjà remarqué par M. Uljanin, 
et placé sur la partie postérieure du corps, mais dont la signifi- 
cation physiologique n'est pas entièrement éclaircie. 

Le tégument de la larve du Pedicellina est formé de deux 
couches : d'une couche cuticulaire mince, et d'une couche 

AHTICKE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 43 

d'ectoderme dont les cellules sécrètent la première. La couche 
cuticulaire est très-mince et n'a aucune structure. Ici, comme 
partout ailleurs, elle adhère au tissu qui la sécrète. Cette 
matrix cuticulœ, où l'ectoderme a une structure différente dans 
les deux parties du corps de la larve, est très-mince dans la 
partie postérieure, étant formée de cellules basses et plates; son 
contour est ondulé comme celui de l'ectoderme du Loxosoma. 
Dans le vélum, au contraire, l'ectoderme est très-épais et se 
compose de cellules cylindriques. 

Quant à l'organe problématique dont nous allons parler, 
c'est le même que M. Uljanin était enclin à considérer comme 
un système nerveux. Il a remarqué chez les larves du Pedi- 
cellina deux organes gangliformes réunis par deux filaments. 
L'un de ces organes est placé dans la partie antérieure du corps, 
l'autre dans la partie postérieure. Probablement Hincks a vu 
ce dernier, quoique en partie seulement; car il dit qu'il lui 
semblait que sur le bout postérieur du corps larvaire se trou- 
vaient quelques cils. L'opacité de l'objet lui empêcha de bien 
distinguer la structure de toute cette partie. Il est très-facile 
de discerner chez les larves du Pedicellina les organes décrits 
par M. Uljanin; aussi ai-je trouvé bientôt et sans aucune 
peine l'organe postérieur. Mais dans le stade suivant on pouvait 
déjà les observer tous les deux. Quant aux commissures qui 
sont décrites et figurées par M. Uljanin, il me fut impossible 
de les trouver. 

Il est très-difficile d'observer la structure des organes en 
question, et je me serais gardé d'énoncer là-dessus quelque 
opinion, si je n'avais pas réussi à tomber sur quelques objets qui 
me facilitèrent cette tâche. Pour la plupart, ces organes se pré- 
sentent sous la forme de corps compactes (fig. 46 et 45), dont la 
structure microscopique, comme affirme avec raison M. Ulja- 
nin, est très-indistincte. Sur des objets pareils je pouvais me 
convaincre seulement que la paroi postérieure de l'organe est 
dépourvue d'ectoderme et que l'organe lui-même adhère aux 
parois latérales ou à l'ectoderme du corps. Sur d'autres objets, 
la structure de ces organes paraît tout autre (fig. 51 et 39) . 


44 SALENSKY. 

On le remarque surtout à l'égard de l'organe postérieur (g 
Il se présente déjà, non comme un corps compacte, mais comme 
une invagination de l'ectoderme. Un objet pareil éclaircit quel- 
que peu la question. Je suppose que ces organes ne sont que 
des glandules qui apparaissent en forme d'enfoncements dans 
le tégument : des glandules cutanées. L'observation de Hincks 
qu'une larve, en se reposant, se fixe par son bout postérieur, 
c'est-à-dire par le bord sur lequel se trouve la glandule cutanée, 
et puis le lien existant toujours entre ces organes et l'ectoderme, 
soit que l'organe se présente sous la forme d'un corps compacte, 
soit qu'il apparaisse sous la forme d'une invagination, et enfin les 
préparations sur lesquelles l'organe parait être creux et conserve 
la forme type des glandules semblable à celle du Loxosoma, 
tout cela atteste que la fonction physiologique de ces organes 
est celle que je leur attribue. Ainsi l'organe placé sur le bout 
postérieur du corps larvaire correspond entièrement à la glan- 
dule pédonculaire du Loxosoma; quant à l'organe antérieur, je 
ne lui ai pas encore trouvé d'homologue. Mais comment expli- 
quer les cas dans lesquels ces glandules apparaissent sous la 
forme d'un corps compacte, dépourvu de cavité. Il me semble 
que la substance sécrétée par ces glandules réfracte la lumière 
de la môme manière que ses parois ; c'est pourquoi les contours 
des dernières deviennent imperceptibles, une fois que la glandule 
est remplie. 

Le stade que nous venons de décrire est une phase très-essen- 
tielle dans l'embryogénie du PedicelUna, parce que nous y 
trouvons la plupart des organes presque entièrement dévelop- 
pés. Le développement ultérieur consiste dans la modification 
de la forme larvaire, et dans la formation des appendices ciliaires 
qui caractérisent la larve définitive. Pendant les stades qui 
suivent, la larve grandit et s'élargit, sans perdre pourtant sa 
forme primitive, qui est celle d'un bocal (fig. 48, 49, 50 et 51). 

On remarque déjà sur la figure 48 quelques modifications de 
la paroi supérieure de la larve. Avec le temps elles deviennent 
de plus en plus marquées, et enfin il en résulte la formation de 
l'appareil que nous voyons sur les figures 49, 50 et 51 . La paroi 

ARTI LE ° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 45 

supérieure de la larve forme une invagination dans son milieu, 
et les parties placées hors de cette invagination, c'est-à-dire 
près de l'ouverture buccale et près de l'anus, prennent la l'orme 
de tubercules. Sur les figures 49 et 51 ces tubercules sont en 
état de développement définitif. La figure 51 représente une 
larve dont l'appareil ciliaire est extrêmement déployé ; sur la 
figure 49 il n'est déployé qu'à demi. 

De tous les observateurs précédents, Hincks et Barrois furent 
les seuls à nous donner une description des stades larvaires 
représentés par les figures 49, 50 et 51 de notre planche. Ils 
ont fait attention surtout à la structure de la couronne ciliaire 
de cette larve, l'ont décrite et figurée. Hincks a trouvé un organe 
situé sur la surface antérieure du corps larvaire du PedicelUna 
echinata, qui se compose de deux lobes, dont l'un, assez haut 
et rétréci vers le sommet, est couvert de cils. Sur le premier il 
a vu une ouverture par laquelle sortaient des bols excrémen- 
titiels. 

Barrois décrit la même chose. 

L'appareil vibratile de ces larves est d'une structure assez 
compliquée. Nous en pouvons juger par la description de Hincks, 
quoiqu'il me semble que quelques détails ont échappé à l'at- 
tention du savant anglais. L'appareil vibratile est formé de trois 
parties : 1° de la couronne ciliaire qui ceint la surface anté- 
rieure de la larve ; 2° d'un pli du tégument séparant la masse 
des tubercules placés en dedans; et 3° de deux tubercules, l'un 
conique, l'autre cylindrique, qui sont situés sur le sommet de 
la larve. 

La couronne ciliaire est la même formation que nous avons 
vue dans le plus jeune stade larvaire (fig. 47). En ce moment 
elle est plus élevée et se recourbe en dehors en forme de pli, 
ce qui a lieu quand la larve nage. Toute la surface de ce pli 
est couverte de cils. Le pli du tégument a la forme d'un col 
et se place immédiatement après la couronne ciliaire. Il n'est 
pas d'une hauteur égale sur toute son étendue, étant plus 
élevé dans sa partie antérieure, près de l'ouverture buccale 
et s'abaissant peu à peu vers le bout postérieur. Il est dépourvu 


46 SALENSKY. 

de cils et il ceint lapartie intérieure de l'appareil vibratile. L'ou- 
verture buccale se trouve hors du pli, tout près de la base de ce 
dernier, entre lui et le bord de la couronne ciliaire. Une saillie 
portant à son sommet quelques soies grandes et épaisses est 
placée immédiatement après le pli. C'est précisément cette partie 
de l'appareil vibratile qui fut nomméepar Hincks « partie arrondie 
et plantée de soies ». On peut conclure, d'après ses figures, que 
Hincks a décrit des individus dont l'appareil vibratile n'était pas 
entièrement déployé. L'objet qu'il désigne comme arrondi est 
d'une forme cylindrique et s'élève sur toutes les autres parties 
de l'appareil vibratile. Outre les grandes soies, il en possède 
encore beaucoup de petites, plantées entre les premières. 

Enfin la partie que Hincks nomme lobe rétréci se présente 
en effet sous la forme d'un tubercule conique. Hincks dit qu'il 
observa la sécrétion de bols excrémentitiels par ce tubercule ; 
cette observation est toute naturelle, le rectum étant situé jus- 
tement dans cette partie-là, et l'ouverture anale se trouvant 
placée sur le sommet de ce tubercule. Barrois aussi a vu le 
rectum dans cette partie-là. 

Ainsi nous pouvons désigner cette partie de l'appareil vibratile 
sous le nom de tubercule anal, afin de le distinguer du tuber- 
cule cylindrique placé plus près de la partie ventrale de la larve. 
La surface extérieure du tubercule anal est pourvue de petits 
cils toujours mobiles. 

Comme il a déjà été dit, je n'ai pas réussi à observer la mé- 
tamorphose d'une larve en animal adulte. Van Beneden et 
Uljanin furent plus heureux sous ce rapport, et j'ai profité 
d'une des figures de ce dernier pour faire voir la manière dont 
se métamorphosent les différentes parties que nous avons consi- 
dérées. La figure 52 nous présente un Pedicellina en état de 
contraction; on peut y voir que les tubercules céphaliques et 
l'invagination située entre eux se métamorphosent dans les diffé- 
rentes parties de la chambre d'incubation. La figure 9 de Van 
Beneden nous prouve que chez une larve fixée, les tentacules 
apparaissent sur la paroi intérieure du calice en forme de petits 
tubercules. La partie moyenne de la larve se transforme dans 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROGTES. 47 

la partie moyenne dn calice, comme le prouve la position du 
tube digestif d'un jeune individu. Cette figure fait aussi voir que 
le bout inférieur de la larve dans lequel est placée la glandule 
pédonculaire se transforme en pédoncule. 


DEDUCTIONS GÉNÉRALES. 


Les Entoproctes nous présentent un groupe d'organismes 
extrêmement original. Cette conclusion peut être basée autant 
sur les faits qui ont été communiqués par les observateurs pré- 
cédents que sur ceux que j'ai rassemblés moi-même relativement 
à la structure et au développement embryonnaire de ces animal- 
cules. Quoique le Pedicellina fut classé depuis longtemps parmi 
les Bryozoaires, etque dans tousles systèmes précédents il ait tou- 
jours été placé dans le même ordre que les Vesicularice A Icyonidece 
et autres ; cependant ses rapports avec les autres Bryozoaires ne 
sont pas encore tout à fait déterminé. Par sa structure, le Pedi- 
cellina présente beaucoup de particularités, surtout si on le 
compare aux autres Bryozoaires, même aux Cyclostomes, avec 
lesquels on le classait jadis. Pour cette raison je suis complète- 
ment d'accord avec Nitzsch, qui proposa de placer ces animaux 
dans un groupe à part, et de les nommer Entoproctes, afin de 
les distinguer des autres Ectoproctes. 

Dans son groupe d'Entoproctes Nitzsch a réuni trois genres : 
Pedicellina., Loxosoma et Urnahella. Ce dernier, qui habite les 
eaux douces de l'Australie, est encore très-peu connu; c'est 
pourquoi nous aurons en vue les deux premiers genres, qui sont 
bien étudiés sous les rapports embryogénique et anatomique. 

Déjà les premiers observateurs du Loxosoma découvrirent 
beaucoup de ressemblance entre la structure de ce Bryozoaire 
et celle du Pedicellina. Les recherches suivantes expliquèrent 
en détail cette analogie, de sorte qu'il serait superflu d'indiquer 
ici plus minutieusement les caractères qui lient les deux orga- 
nismes, si une opinion tout à fait opposée aux opinions pré- 
cédentes n'avait été émise dernièrement. Après quelques re- 


48 SALENSKY. 

cherches, Oscar Sehmidt est arrivé à la conclusion que la 
ressemblance du Loxosoma et du PedicelUna est trop super- 
ficielle pour nous donner le droit de ranger le Loxosoma au 
nombre des Bryozoaires. Il prend le Loxosoma pour un animal 
semi-parasite dont le mode d'existence est la cause de sa modi- 
fication. 

En considérant les espèces connues du Loxosoma, nous ren- 
controns en effet parmi elles quelques espèces qui, au premier 
abord, semblent menerunevie semi-parasite. Tels sont \e Loxo- 
soma singidare, vivant sur la peau du Capitella rubicunda, et 
le Loxosoma neapoUlamim, qui habite dans les tuyaux des co- 
quilles de Phjllochœtoplerus. Quelle raison avons-nous donc 
de considérer le Loxosoma comme parasite ou bien semi-para- 
site? Je dois convenir que je n'en vois aucune. 

La première condition de l'existence pour un être parasite, 
est la possibilité de se nourrir aux dépens d'un autre. Sans cette 
condition le parasitisme n'existe point. Si nous considérons 
même le Loxosoma neapolitanum, espèce qui, comme nous le 
savons, demeure dans les coquilles du Phyllochœtopteriis, nous 
ne trouvons rien qui nous permette de supposer que ce Loxo- 
soma se nourrisse aux dépens de son hôte. Au moins nous n'en 
trouvons aucun indice dans le travail de Kowalewski, le seul 
des observateurs qui ait réussi à étudier ces Bryozoaires. 
Quant au parasitisme des autres espèces, il n'en peut être même 
question. Quoique toutes les espèces de Loxosoma vivent sur les 
autres animaux, à coup sur ils ne s'en nourrissent pas, mais 
cherchent leur nourriture ailleurs. La preuve en est que leur 
appareil digestif et quelques autres organes sont conformes à 
ceux du PedicelUna. Le Loxosoma et le PedicelUna^ procurent 
leur nourriture d'une manière tout à fait identique, à l'aide de 
leur appareil vibratile qui se trouve à la base de leurs tentacules. 
Si le Loxosoma est parasite, le PedicelUna l'est aussi, car ce 
dernier se fixe aussi quelquefois sur des êtres vivants. 

Si Oscar Sehmidt par sa question : « Quel était donc cet 
animal (Loxosoma) avant de s'adapter à la vie semi-parasite ? » 
voulait dire qu'il est indispensable de connaître l'embryogénie 

ARTICLE N° 3 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 49 

du Loxosoma pour pouvoir définir sa position dans le système, 
il a bien raison; mais je crois qu'il se trompe s'il considère le 
Loxosoma comme étant réellement un parasite. 

Le peu de faits que nous possédons relativement à l'embryo- 
génie du Loxosoma nous prouve clairement que dans l'état lar- 
vaire cet animal est tout autre qu'il n'est à l'état adulte. La 
larve de Loxosoma nage et elle est munie d'un appareil vibratile 
(Kowalewski) , tandis que l'animal adulte reste fixé sur des 
objets aquatiques. C'est alors seulement que son organisation 
commence à se modifier. Il perd ses organes locomoteurs, et 
à un certain point de vue il subit une métamorphose régressive. 
Mais ce n'est pas le parasitisme qui en est la cause ; le Loxo- 
soma ne profite en rien de son hôte durant son état sédentaire. 
Il serait beaucoup plus naturel d'attribuer ce changement 
rétrograde à la vie sédentaire du Loxosoma. 

Sans contredit, l'état sédentaire influe énormément sur l'or- 
ganisation d'un animal, et cette influence doit être conforme à 
celle qu'exerce le parasitisme. D'ailleurs cela ne peut être autre- 
ment, et s'explique dès que nous nous mettrons à considérer les 
organes sur lesquels le parasitisme agit le plus. Chaque parasite 
est plus ou moins fixé sur son hôte. Cette fixation peut être 
temporaire, elle peut être périodique ou constante ; mais toujours 
l'animal parasite se fixe sur son hôte dans le but de se nourrir 
aux dépens de ce dernier. Le parasitisme temporaire et le para- 
sitisme constant doivent exercer une influence différente sur 
l'organisation d'un animal. Cette influence agit avant tout 
sur ses organes locomoteurs. Si un animal mène la vie parasite 
pendant un certain temps seulement, et puis quitte son hôte 
pour mener une vie indépendante, il est évident que ses or- 
ganes locomoteurs seront moins modifiés que chez un animal 
qui se fixe pour toujours. Dans ce dernier cas, les organes loco- 
moteurs, n'étant pour lui qu'un fardeau inutile, s'atrophient. 

Aucune classe d'animaux ne présente des exemples aussi 
frappants de la corrélation qui existe entre le degré du parasi- 
tisme et la modification de l'organisation que celle des Crusta- 
cés parasites. 


50 SALENSKY. 

Pour s'en convaincre, il suffit de comparer entre eux les divers 
représentants de la classe des Copépodes, tels que Ergasilus, 
Lernœa, Achteres et autres, et de les comparer ensuite aux 
Rhlzocephalidœ, chez lesquels le parasitisme est poussé à l'ex- 
trême. La structure de YErgasilus, par exemple, conserve le 
type primitif des Copépodes; il n'en diffère que par des antennes 
adaptées à l'accrochement. LeSacculina perd tous ces organes, 
et ce n'est que l'appareil génital qui se développe énormément 
chez lui aux dépens de tous les autres organes. 

La fixation des animaux sédentaires est un trait de ressem- 
blance de ces derniers avec les parasites ; par conséquent elle 
occasionne chez eux une modification régressive des organes 
locomoteurs. Ils ne se distinguent des païasites que parce que 
leur nourriture n'est pas aussi complètement assurée que celle 
de ces derniers. Pour cette raison, nous trouvons chez eux, 
coexistant avec la modification des organes locomoteurs, un 
appareil qui sert à attirer différentes matières nutritives vers leur 
ouverture buccale. Ces appareils se rencontrent chez tous les 
animaux sédentaires sans aucune exception. Chez les uns, c'est 
un appareil vibratile qui, produisant un remous dans l'eau, 
attire la nourriture vers l'ouverture buccale. 

Dans tous les cas, les formes sédentaires éprouvent une méta- 
morphose plus ou moins régressive, circonstance qui a tou- 
jours lieu aussi chez les parasites. Tant qu'une larve nage, ses 
organes locomoteurs sont complètement développés ; mais elle 
les perd aussitôt qu'elle se fixe sur un corps quelconque. 
Comme exemple nous pouvons citer les Asciclw, les Cirripedi, 
les Bryozaires et autres. 

Je me suis arrêté aussi longtemps sur la comparaison des 
conditions de la vie dans lesquelles sont placés les parasites et 
les animaux sédentaires, parce qu'on prenait souvent et sans 
aucune raison le Loxosoma pour un parasite. Évidemment la 
régression à laquelle est sujet le Loxosoma est amenée par les 
mômes conditions que chez le Pedicellina, qui est décidément 
reconnu comme une espèce se rattachant aux animaux libres. 
En considérant la vie sédentaire comme cause de la régression 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 51 

que subit le Loxosoma, nous comprendrons sur-le-champ les 
causesdela ressemblance de celui-ci et du Pediceilina. En com- 
parant les larves de Pediceilina et du Loxosoma neapoUtanum 
telles qu'elles sont décrites et figurées par Kowalewski, nous 
pouvons trouver quelques points de ressemblance entre elles. 
Barrois, qui observa le développement du Loxosoma après 
Kowalewski, dit : « Les embryons de ces deux genres, bien que 
très-différents au premier abord, n'en sont pas moins cepen- 
dant tout à fait identiques. » La structure du Pediceilina et 
du Loxosoma dans leur état adulte est encore plus semblable. 
Peut-être cette ressemblance paraît plus prononcée, parce que 
la structure anatomique de ces deux Bryozoaires a été mieux 
étudiée que leur embryogénie. 

Les faits anatomiques que j'ai communiqués relativement à la 
structure du Loxosoma et ceux que l'on connaissait auparavant 
relativement à la structure des autres espèces peuvent nous 
servir de point d'appui pour la comparaison du Loxosoma et du 
Pediceilina. Cette comparaison nous prouve que la ressem- 
blance de ces deux Bryozoaires est loin d'être superficielle, et 
qu'ils se ressemblent non-seulement dans les traits essentiels 
de leur organisation, mais dans les plus menus détails, de sorte 
que je n'ai rien à ajouter à l'opinion suivante récemment expri- 
mée par Nitzsch. Quant à la structure du Loxosoma Kefer- 
steinii, elle est identique à celle du Pediceilina, avec la seule 
différence que le Pediceilina est un animal colonial, tandis 
que toutes les espèces du Loxosoma sont des animaux solitaires. 

Tous les observateurs précédents, Keferstein, Kowalewski et 
Claparède sont du même avis. 

Avant de nous occuper des autres questions, je pense qu'il 
ne serait pas de trop de comparer entre elles les espèces du 
genre Loxosoma, car ce groupe nous offre un exemple frappant 
de la corrélation morphologique très-prononcée des espèces. 

L'absence du diaphragme qui sépare le pédoncule du corps 
chez le Loxosoma, l'existence isolée de ces animalcules et leur 
mode de bourgeonnement peuvent être regardés comme des 
caractères génériques et constants par lesquels cet animal se 

ANN. SC. NAT., AVRIL 1877. V. 14. — ART. N° 3- 


52 SALENSKY. 

distingue des autres genres voisins des Bryozoaires entoproctes. 
Chez toutes les espèces du Loxosoma ces caractères génériques 
restent toujours invariables. Les caractères spécifiques, savoir: 
le nombre des bras, la présence ou l'absence de la glandule 
pédonculaire, présentent plusieurs modifications dans les dif- 
férentes espèces. Les modifications de ces caractères appa- 
raissent quelquefois chez les individus de la même espèce, 
mais d'un âge différent, comme Nitzsch l'a prouvé relative- 
ment au Loxosoma Kefersteinli, et comme je l'ai démontré 
pour mes Loxosoma. Dans un bourgeon, les bras se forment en 
nombre beaucoup plus petit qu'on ne les voit chez un ani- 
mal adulte; aussi quelquefois la glandule pédonculaire se 
rencontre dans les bourgeons de telles espèces, où elle est 
absente à l'état adulte, comme par exemple chez le Loxosoma 
Kefersteinli et le Loxosoma crassicaudœ. 

En effet, quelques espèces de Loxosoma semblent être, relati- 
vement aux autres, les mômes animaux, mais en différentes 
phases du développement. Par exemple, le Loxosoma neapo- 
litamim, dont le nombre des bras est restreint, et qui est 
muni d'une glandule pédonculaire, a une ressemblance frap- 
pante avec un des premiers stades de développement du Loxo- 
soma Kefersteinii, qui à l'Age adulte est dépourvu de la glandule 
pédonculaire, et qui a des bras en nombre plus considérable. 

Si nous adoptons que toutes les espèces du Loxosoma sont 
issues d'une seule forme primitive et qu'au moyen de la varia- 
bilité des caractères spécifiques, elles s'en sont quelque peu 
éloignées, nous reconnaîtrons facilement cette forme chez le 
Loxosoma neapolitanum, qui par ses caractères a le plus d'ana- 
logie avec les différentes phases primitives des autres espèces. 
En observant le développement des bourgeons de plusieurs 
espèces de Loxosoma, qui, dans leur état adulte, diffèrent beau- 
coup du Loxosoma neapolitanum, nous verrons qu'ils ont une 
grande ressemblance avec les individus adultes de ce dernier, 
Cette ressemblance se manifeste par la présence de la glandule 
pédonculaire dans les bourgeons de telles espèces, chez les- 
quelles, dans l'état adulte, elle ne se rencontre jamais. Ce fait 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 53 

fut observé par Nitzsch chez le Loxosoma Kcfersteinii ; moi, je 
l'ai remarqué chez le Loxosoma crassicauda. Existe-t-il chez 
le Loxosoma singulare ? On ne le sait pas encore, le bour- 
geonnement de ce dernier n'étant pas encore étudié avec assez 
d'exactitude. 

Si nous considérons le Loxosoma neapolitanum comme 
espèce originaire, nous devons accepter que la divergence des 
autres espèces a eu lieu par deux voies différentes, savoir : 1° au 
moyen de la disparition de la glandule pédonculaire ; 2° au 
moyen de la multiplication des bras. Comme exemple du pre- 
mier mode de déviation, nous pouvons citer le Loxosoma 
Tethyœ, qui diffère de la forme primitive seulement par le 
nombre de ses bras. Les trois autres espèces de Loxosoma 
peuvent nous servir de représentants du second mode de dé- 
viation, qui consiste dans la disparition de la glandule pédon- 
culaire chez les individus adultes ; dans ce groupe, le Loxosoma 
singulare présente la forme la moins éloignée du type origi- 
naire. La seule différence qui existe entre cette espèce et le 
Loxosoma neapolitanum consiste en ce que la première est 
dépourvue de la glandule pédonculaire, tandis que le nombre 
des bras est le même pour tous les deux. Chez les autres espèces, 
le Loxosoma Kefersteinii et le Loxosoma crassicauda, nous 
voyons ce nombre augmenter. 

La structure anatomique des Bryozoaires ectoproctes fut, der- 
nièrement, assez bien éclaircie, grâce aux excellents travaux 
d'Almann, de Nitzsch, de Schmidt, de Claparède et autres. 
Nitzsch, auquel nous devons les recherches les plus exactes et 
les plus détaillées sur la structure de ces animalcules, est arrivé 
à une conclusion analogue à celle d'Almann. Il considère le 
métamère de la colonie des Ectoproctes comme un complexe de 
deux individus : le cystide et le polypide ; seulement il ne s'ac- 
corde pas avec Almann sur quelques particularités de la théorie 
de celui-ci. Ainsi, il ne partage pas son opinion que l'ovaire des 
Bryozoaires représente un individu à part. Dans son excellent 
travail sur la morphologie des Bryozoaires, il analyse la corréla- 
tion des Entoproctes et des Ectoproctes, et il touche à la question 


54 SALEtfSKY. 

des parties du corps des Ectoproctes, auxquelles correspondent 
le calice et le pédoncule des Entoproctes. Il finit par supposer 
que le calice du Pedicellina ne correspond pas au métamère 
entier de la colonie des Ectoproctes, c'est-à-dire au cystide- 
polypide, mais au polypide seul. Quant aux pédoncules et aux 
stolons du Pedicellina, il est enclin à les considérer comme 
des parties homologues au zoecium (cystide) des Bryozoaires 
ectoproctes. Gomme le calice du Pedicellina ne possède point 
de parties qui correspondraient au zoecium, Nitzsch considère 
le tégument du calice comme un homologue de l'épithélium 
externe du polypide (tube digestif) des Ectoproctes, et l'épithé- 
lium du tube digestif du Pedicellina comme un homologue de 
l'épithélium interne du polypide des Ectoproctes. L'espace 
enclavé entre les deux épithélium du polypide des Ectoproctes 
serait un homologue de l'espace rempli de parenchyme chez le 
Pedicellina. Pour ce qui est du Loxosoma, il le croit homologue 
au polypide seul, et par conséquent il n'y reconnaît point de 
parties homologues au zoecium ou cystide. 

Ces déductions de Nitzsch sont basées sur la comparaison de 
la structure anatomique des Entoproctes et des Ectoproctes; 
pour les vérifier, on n'a qu'à comparer l'embryogénie et surtout 
le bourgeonnement de ces deux groupes de Bryozoaires. 

Si les bourgeons du Pedicellina et du Loxosoma se forment 
d'une manière identique à ceux des Ectoproctes, il est évident 
que les parties qui servent à les former doivent correspondre 
aux mêmes parties des Ectoproctes, et vice versa. Ainsi, pour 
éclaircir complètement cette question, nous devons considérer 
en traits généraux le bourgeonnement des Ectoproctes et le 
comparer ensuite avec la formation des bourgeons du Loxosoma 
et du Pedicellina, d'après les faits que j'ai communiqués dans 
le second et le troisième chapitre de cet article. 

Le bourgeonnement des Ectoproctes fut observé par plusieurs 
savants, et, bien que quelques détails de ce processus ne soient 
pas encore entièrement éclaircis, nous savons néanmoins que, 
dans ses traits généraux, il est presque identique chezleChilo- 
stoma et le Lophopoda. Le bourgeon de Chilostoma apparaît 

ARTICLE N° 3. 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROCTES. 55 

sur le zoecium, qui donne une saillie en forme de vésicule 
(zoecium de la deuxième génération), qui, quelque peu après, 
se sépare du zoecium maternel par un diaphragme. Déjà avant 
la formation de ce diaphragme le polypide commence à se 
former sur la paroi du zoecium. 

Le Lophopoda diffère du Ckilostoma parce que son polypide 
se forme avant la différenciation du jeune zoecium. Pourtant 
dans tous les cas, c'est-à-dire chez les Chilostomata, les Lopho- 
poda et les Chenostomata, le polypide se constitue sur la paroi 
du zoecium sous la forme d'un groupe de cellules. Ce groupe, 
dès son apparition, semble être composé de deux couches : 
l'une d'elles, la couche interne, sert d'origine à l'épithélium 
interne du polypide et à l'épithélium externe des tentacules ; la 
seconde couche, la couche externe, se transforme en bourse 
tentaculaire et en épithélium externe du polypide. 

Sans creuser à fond la question si l'on doit considérer la for- 
mation du polypide comme un bourgeonnement, et par con- 
séquent prendre le zoecium et le polypide pour deux individus 
différents, nous allons examiner le mode de développement des 
bourgeons chez les Entoproctes pour savoir s'il naît des parties 
correspondant au zoecium et au polypide. 

Considérons d'abord le Pediçellim, qui, d'après le mode de 
son bourgeonnement, s'approche le plus des Ectoproctes. 

Chez le Pedicellina,\es bourgeons se forment sur les stolons, 
lesquels, comme nous l'avons déjà vu, consistent en une couche 
externe de cellules cylindriques (l'ectoderme) , en parenchyme 
et en muscles. 

Il est à décider à quelles parties des Ectoproctes corres- 
pondent les parties sus-nommées des stolons de Pedicellina. Nous 
ne trouvons point de parenchyme chez les Ectoproctes ; quant 
à la couche externe, elle peut être comparée, comme nous le 
verrons plus tard, au zoecium. On distingue facilement deux 
couches dans le zoecium de plusieurs Bryozoaires. Comme 
exemple d'un tel zoecium je citerai le Paludicella, chez lequel 
je pouvais distinguer clairement la couche interne et la couche 
externe, toutes les deux servant d'origine aux différentes parties 


56 SALENSKY. 

du bourgeon naissant. Mes propres observations m'ont con- 
vaincu que la couche supérieure du zoecium donne naissance 
à la couche externe du bourgeon, c'est-à-dire àPépithélium in- 
terne du polypide ; la couche inférieure se transforme en couche 
interne du zoecium, en bourse tentaculaire, et donne en même 
temps naissance aux muscles. Par conséquent, le rudiment du 
métamère du Pahidicella, ou bien son zoecium, apparaît tou- 
jours sous la forme d'un sac composé de deux couches, dont 
l'une se transforme en couche externe et sert d'origine à l'épi- 
thélium du tube digestif (le polypide) ; l'autre se transforme en 
muscles et en membrane externe du polypide. En comparant 
ces deux couches et leurs dérivés avec tout ce qui nous est 
connu sur les autres animaux, il est impossible de ne pas remar- 
quer l'intéressante analogie existant entre ces deux couches et 
les feuillets embryonnaires des autres animaux. 

Il est évident que dans cette comparaison la couche supé- 
rieure du zoecium correspond au feuillet supérieur ; elle donne 
naissance à l'épithélium du polypide qui correspond au feuillet 
inférieur. Il fut reconnu par quelques récentes recherches em- 
bryologiques que l'entoderme de plusieurs animaux se formait 
de l'ectoderme, tantôt comme un épaississement de ce dernier, 
tantôt comme une invagination. D'après sa position et d'après 
les formations qu'elle produit, la couche inférieure du zoecium 
présente une grande ressemblance avec le mésoderme. De même 
que ce dernier, elle donne naissance aux muscles, et, ce qui est 
encore plus remarquable, comme lui elle revêt le tube digestif 
(polypide) en formant de la sorte sa membrane externe. Dès 
que le polypide s'est revêtu de cette membrane externel ; a cavité 
du zoecium se trouve limitée d'un côté par la paroi externe du 
zoecium, et de l'autre par la membrane externe du polypide. 
Enfin, h cavité elle-même correspond à la cavité du corps 
embryonnaire des autres animaux. 

De ce qui a été dit sur le développement du Pedicellina dans 
les deuxième et troisième chapitres, il devient évident que le 
bourgeon de ce Bryozoaire se forme d'une manière identique 
à celui du Pahidicella. Le premier indice de cette formation 


SUR LES BRYOZOAIRES ENïOPROCTES. 57 

apparaît sous la forme d'un petit tubercule placé sur un stolon 
et composé d'une couche ectodermique et du parenchyme. Dans 
les stades de développement qui succèdent, la couche ectoder- 
mique se transforme en ectoderme du futur Pedicellina, et, en 
s' épaississant, donne naissance au tube digestif, ou mieux vaut 
direàl'épithélium dece dernier. Nitzsch, entre autres, remarqua 
que le tube digestif du Pedicellina est dépourvu d'épithélium 
externe. J'ai observé le même fait, et, quelque étrange qu'il 
paraisse, les stades suivants ne tardent pas à l'expliquer. Le 
rudiment du zoecium du Paludicella, dès son origine, a la forme 
d'une vésicule dont les parois se composent de deux couches. 
Nous ne voyons rien cle pareil chez le Pedicellina, chez lequel 
le rudiment du bourgeon apparaît sous la forme d'un corps 
compacte sans aucune cavité, dont il est de même dépourvu . 
La couche inférieure du zoecium, laquelle chez le Paludicella 
apparaît comme une couche de cellules revêtant ensuite le 
tube digestif et formant sa paroi interne, apparaît chez le Pedi- 
cellina comme une masse de cellules parenchymateuses rem- 
plissant le tubercule qui sert d'origine au calice. Néanmoins 
il n'existe point de doutes que ces deux parties, c'est-à-dire le 
parenchyme du Pedicellina et la couche inférieure du zoecium 
(l'épithéliumsupérieurdutube digestif) du Paludicella ne soient 
des parties homologues. Cela devient évident par la position 
occupée par ces deux parties dans le bourgeon, position qui est 
exactement la même dans les deux cas ; il n'y a qu'une petite 
différence dans la forme sous laquelle elles apparaissent. Le 
Pedicellina sert de représentant des animaux parenchymateux, 
ayant la cavité du corps remplie d'un tissu connectif, tandis 
que le Paludicella, comme tous les Ectoproctes, possède une 
cavité dépourvue de parenchyme (zoecium), dans laquelle est 
situé le polypide. Il ne se forme jamais de cavité du corps dans 
le bourgeon d'un Pedicellina, car le parenchyme remplissant 
l'espace entre les parois du corps et du canal digestif constitue 
dans tous les stades de son développement une masse entière- 
ment compacte. 

Tout ce que nous venons de dire doit nous convaincre qu'il 


58 SALEWSKY. 

existe une grande analogie entre le bourgeonnement des Ento- 
proctes et celui des Ectoproctes. En résumant le tout, nous 
obtenons la thèse suivante : On trouve les mêmes parties dans 
le calice du Pedicellina que dans chacun des métamères de la 
colonie des Ectoproctes. En effet, l'analogie du bourgeonnement 
chez les deux espèces prouve que la couche supérieure (l'ecto- 
derme) du Pedicellina correspond au zoecium des Ectoproctes ; 
son tube digestif et ses tentacules correspondent au tube digestif 
et au bras du polypide des Ectoproctes ; son parenchyme et ses 
muscles correspondent au mésoderme et aux muscles des Ecto- 
proctes. 

Nitzsch suppose que les stolons et les pédoncules du Pedi- 
cellina sont les homologues du zoecium des Ectoproctes. Cette 
supposition ne s'accorde point avec les considérations que je 
viens de présenter sur le calice où nous avons trouvé des parties 
homologues au zoecium et au polypide. Quanta moi, je suppose 
que les stolons de la colonie du Pedicellina représentent leurs 
organes de prolifération (stolo prolifer) ; il a déjà été constaté 
par les observations précédentes que c'est exclusivement sur les 
stolons que se forment les nouveaux bourgeons ; le calice, 
n'étant pour ainsi dire qu'un individu sexuel, ne peut pas 
proliférer. 

Cependant j'ai fait voir que l'aptitude à proliférer n'appar- 
tient pas aux stolons seulement, c'est-à-dire aux stolons ram- 
pants de la colonie, mais aussi aux pédoncules sur lesquels sont 
situés les calices. Nous avons vu que les calices du Pedicellina 
mouraient quelquefois et qu'il s'en formait d'autres à leur place, 
phénomène qui est commun chez quelques espèces d'Hydroïdes. 
Cette nouvelle formation des calices sur les vieux pédoncules 
est produite par l'épithélium de ces derniers; celui-ci remplit 
ici la même fonction que l'épithélium des stolons rampants 
pendant la formation d'un jeune bourgeon. 

En considérant le Loxosoma, nous rencontrons les mêmes 
faits, mais sous une forme différente. Les Loxosoma sont des 
animaux solitaires ne possédant point de stolons, et par consé- 
quent leur prolifération doit avoir une autre forme. Comme 

ARTICLE N 5 3, 


SUR LES BRYOZOAIRES ENTOPROGTES. 59 

nous le savons, les bourgeons du Loxosoma apparaissent sur 
le corps de l'animal. Quant à la nature du processus même de 
la formation des bourgeons, nous voyons une complète analogie 
entre le PediceUina et le Loxosoma. Ici, comme ailleurs, le 
bourgeon a pour origine le tégument qui donne naissance au 
tube digestif; et, quoique quelques particularités de ce pro- 
cessus présentent une certaine différence, la nature du fait 
reste invariable dans les deux cas. Le corps du Loxosoma cor- 
respond, d'un côté, à un métamère de la colonie des Ecto- 
proctes, et, de l'autre, au calice du PediceUina. 

En résumant tout ce que nous venons de dire, nous arrivons 
à la thèse que, chez les Ectoproctes ainsi que chez les Ento- 
proctes, nous rencontrons toujours les mêmes parties : le 
zoecium et le polypide, qui composent ensemble, ou bien le 
métamère de la colonie des Bryozoaires coloniaux, on bien 
un individu indépendant, comme par exemple le Loxosoma. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHES 12, 13, 14 ET 15. 

B, la bouche. N, le nerf. 

Œ, l'œsophage. S, l'organe de sens. 

E, l'estomac. Gl, glandule unicellulaire. 

F, tentacule. P, les cellules du parenchyme 
R, le rectum. du corps. 

Bg, le bourgeon. Gp, la glandule pédonculaire. 

EU, l'espace intra-tentaculaire. M, la fibre musculaire. 

Gt, la gouttière tentaculaire. Me, muscle circulaire des ten- 
ec, l'ectoderme. tacules. 

v, le voile. en, l'entoderme. 

G, ganglion nerveux. i, l'intestin. 

Fig. 1. Loxosoma crassicauda, n. sp., avec des bourgeons en stades divers du 
développement. 

Fig. 2. Loxosoma crassicauda, vu du côté dorsal afin de montrer la position 
du ganglion nerveux et des organes des sens. 

Fig. 3. Le ganglion et les organes des sens du Loxosoma crassicauda présentés 
sous une dimension plus grande que dans la figure précédente. 

Fig. 4. Le tubercule sensitif, avec Je nerf qui s'y termine. 


60 SALENSKY. 

Fig. 5. Loxosoma crassicauda montrant la forme et les parties du tube 
digestif. 

Fig. 6 et 9. Les calices du Loxosoma Tethyœ, n. sp., représentés de profil et 
de face afin de montrer la structure histologique du tube digestif. 

Fig. 7. Le rectum et la paroi supérieure de l'estomac du Loxosoma Tethyœ. 

Fig. 8. Le bout postérieur du pédoncule du Loxosoma Tethyœ. 

Fig. 10. Loxosoma crassicauda avec les tentacules contractés. 

Fig. H. Un tentacule du Loxosoma crassicauda. 

Fig. 12. Le pédoncule du Loxosoma crassicauda montrant la raie des cellules 
glandulaires {cgi). 

Fig. 13. Les glandules grappiformes gg) du côté du corps du Loxosoma crassi- 
cauda. 

Fig. 15 et 16. La partie du calice et du pédoncule du Loxosoma crassicauda 

montrant la structure du parenchyme et de l'ectoderme. 
Fig. 17-25. Les stades divers du développement des bourgeons chez le 

Loxosoma crassicauda; fl, fente longitudinale. 
Fig. 26-38. Les stades divers du développement des bourgeons du Pedicellina. 

Fig. 39. Le tubercule de la loge d'incubation du Pedicellina, avec les œufs et 
les embryons placés dessus. — A, B,C, D, les stades divers du développement 
de la larve. 

Fig. 40-51. Les stades divers du développement embryonnaire du Pedicel- 
lina : ga, glandule antérieure de la larve du Pedicellina; tel, tubercule 
cylindrique ; ten, tubercule conique ; pt, le pli du tégument de la voile du 
Pedicellina. 


ARTICLE N° 3. 


A/m. s//:'.'- Jcie/ic. /t<tf. /; e J\>/'t<> 


2 


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